НЕРВНАЯ СИСТЕМА - АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ

Група в ViberГрупа в Facebook

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том ІІ ботаника, анатомия и физиология, эволюция и экология 2018 год

Общие принципы организации нервной системы

Нервная система регулирует и координирует деятельность всех органов и их систем, обусловливая целостность функционирования организма. Благодаря ей осуществляется связь организма с внешней средой и его адаптация к постоянно меняющимся условиям. Нервная система является материальной основой сознательной деятельности человека, его мышления, поведения, речи.

Нервная система в организме представлена группой органов, ведущая роль в образовании которых принадлежит нервной ткани, которая, в свою очередь, состоит из нейронов и глиальных клеток.

Нервная система имеет два вида деления. Функционально она подразделяется на соматическую и автономную (вегетативную), анатомически — на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему.

Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц и обеспечивает чувствительность человеческого юла. Автономная (вегетативная) нервная система регулирует обмен веществ, работу внутренних органов и гладких мышц.

Центральная нервная система состоит из головного мозга, заключенного в мозговом отделе черепа, и спинного мозга, который проходит по каналу позвоночника и заканчивается на уровне границы между 1-м и 2-м поясничными позвонками.

Периферическая нервная система образована многочисленными парными нервами, отходящими от головного и спинного мозга. По ходу таких нервов расположены скопления тел нервных клеток — ганглии, также относящиеся к периферической нервной системе.

Структурные элементы нервной системы

Нейрон. Основным элементом нервной системы является нервная клетка, называемая нейроном. В каждой из них можно выделить тело клетки и отростки — длинные и короткие. Нейроны классифицируются по числу их цитоплазматических отростков (рис. 5.58):

1) биполярные нейроны (имеют два отростка);

2) мультиполярные нейроны (имеют более двух отростков);

3) униполярные нейроны (имеют один выраженный цитоплазматический отросток).

Рис. 5.58. Нервные клетки: А — мультиполярный нейрон; Б — униполярный нейрон; В — биполярный нейрон; 1 — нейрит; 2 — дендриты

Мозг человека, как полагают, состоит из 2,5 х 1010 нейронов. Это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Все процессы химического синтеза протекают в теле нейрона, откуда продукты поступают в различные отростки. Во взрослом организме не наблюдается признаков митоза нейронов, что указывает на приобретение полного или по крайней мере почти полного набора нервных клеток уже ко времени рождения.

Нервное волокно. От тела нейрона отходят тонкие отростки, по которым распространяются нервные импульсы. Нейроны имеют один (и только один) аксон (от греч. axon — ось), названный так, вероятно, потому, что он часто остается неразветвленным. Таким образом, аксоном является только один из двух отростков биполярного нейрона или один из многих у мультиполярного. Другой отросток биполярного нейрона и все остальные отростки мультиполярного нейрона называют дендритами (от греч. dendron — дерево), так как многие из них разветвляются наподобие дерева.

Нервные импульсы аксоны передают от тела нейрона к месту назначения, а дендриты — к телу клетки.

Чувствительные (сенсорные) нейроны передают информацию от расположенных на периферии рецепторов к ЦНС. Двигательные (моторные) нейроны проводят нервные импульса от ЦНС к скелетным мышцам, к секреторным клеткам и гладким мышцам внутренних органов и кожи.

Нервные клетки образуют специализированные контакты, или синапсы, с постсинаптической клеткой (нервной, мышечной или железистой). Подавляющее большинство синапсов ЦНС образовано окончаниями аксонов одних нейронов на дендритах других. Специальная функция синапса заключается и передаче импульса от клетки к клетке. Отдельные клетки образуют до 2000 синапсов каждая.

С функциональной точки зрения важной частью крупного нервного волокна является аксоплазма — тонкий тяж протоплазмы, продолжающий протоплазму тела клетки. Аксоплазма окружена плазматической мембраной и почти всегда поверх нее бывает одета дополнительными оболочками. Над плазматической мембраной располагается прочная, неэластичная многоклеточная оболочка — неврилемма. Она образована особыми шванновскими клетками (леммоцитами). Обычно часть шванновской клетки многократно наматывается на участок отростка нейрона, образуя подобие рулета. Слои очень тонкие и состоят из жирового вещества мембран. Таким образом формируется так называемая миелиновая оболочка. В промежутке между двумя соседними шванновскими клетками — “рулетами” — миелиновая оболочка нервного волокна прерывается. Такая область именуется перехватом Ранвье.

Различают две основные группы нервных волокон: миелиновые (мякотные) (рис. 5.59) и безмиелиновые (безмякотные).

Рис. 5.59. Мякотное нервное волокно (продольный разрез): 1 — неврилемма; 2 — леммоцит (шванновская клетка); 3 — осевой цилиндр с проходящими в нем нейрофибриллами; 4 — миелиновая оболочка; 5 — перехват Ранвье

Нервы построены из мякотных и безмякотных нервных волокон и соединительно-тканных оболочек. Мякотные нервные волокна входят в состав чувствительных и двигательных нервов, безмякотные нервные волокна в основном принадлежат автономной нервной системе. Между нервными волокнами располагается тонким слоем соединительная ткань — эндонервий. Снаружи нерв покрывает волокнистая соединительная ткань — перинервий. Таким образом, крупные аксоны как бы заключены в футляр из мембранных слоев шванновских клеток.

Клетки глии. Пространство между нейронами заполняют глиальные клетки. На их долю приходится около 90% общего числа клеток в нервной системе и примерно половина ее объема. Глия обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов, создает их надлежащее взаиморасположение. Среди них различают:

1) астроциты, находящиеся в головном и спинном мозгу. Они расположены между кровеносными капиллярами и телами нейронов, где образуют астроцитарные ножки. Астроциты периодически подвергаются дегенерации, однако их популяция восстанавливается за счет деления клеток-предшественников (астробластов);

2) олигодендроциты, тесно связанные в ЦНС с длинными нервными путями, образованными пучками аксонов, а также с нервами. Они выполняют функцию образования миелина, как и шванновские клетки, однако образуют миелиновую оболочку волокна между перехватами Ранвье;

3) эпендимные клетки глии, в основном образующие непрерывную эпителиальную выстилку желудочков мозга — эпендиму. Они сохраняются и в центральном канале спинного мозга. В некоторых участках желудочков эпендима впячивается, одевая сосудистые сплетения;

4) микроглию, состоящую из мелких клеток, разбросанных в белом и сером веществе мозга. Клетки микроглии редки в неповрежденном мозгу, в области же повреждений ткани мозга они всегда представлены в изобилии. Подобно макрофагам они выполняют фагоцитарную функцию.

Мозговые оболочки. Головной и спинной мозг защищены не только костным футляром (черепом и позвоночником), но и тремя соединительно-тканными мозговыми оболочками.

Первая из них — мягкая (сосудистая) оболочка — является внутренней. Она заходит во все щели и борозды, образована соединительно-тканными эластическими волокнами и пронизана множеством кровеносных сосудов. Проникая в мозг, кровеносные сосуды обеспечивают его питание.

Паутинная оболочка составляет средний слой. Он отделен от мягкой мозговой оболочки (и в то же время соединен с нею) паутиноподобной сетью тонких соединительно-тканных перегородок.

Паутинная оболочка выстлана слоем уплощенных клеток. Как и ее перегородки (трабекулы), она содержит коллагеновые и эластические волокна и с наружной, и внутренней поверхности. Между паутинной и мягкой оболочками имеется пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью и называемое подпаутинным субарахноидальным пространством. Связь спинномозговой жидкости с жидкими тканями организма осуществляется через отростки паутинной оболочки, проникающие в лимфатические кровеносные капилляры.

Твердая мозговая оболочка — самая наружная. Она имеет жесткую консистенцию и состоит из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми и эластическими волокнами и отличается повышенной прочностью. Пространство между твердой и паутинной оболочками называется субдуральным. Она обычно содержит небольшое количество жидкости, которая не является цереброспинальной. Твердая мозговая оболочка головного мозга срастается с внутренней надкостницей костей основания черепа. Менее прочно она связана с костями свода черепа. В спинном мозге твердая мозговая оболочка отделена от надкостницы, выстилающей позвоночный канал, эпидуральным пространством — узкой щелью, заполненной рыхлой соединительной тканью, богатой венами и жировыми клетками.

Рецепторы. Центральная нервная система получает информацию о состоянии окружающей среды от рецепторов. Каждый рецептор воспринимает определенный раздражитель — химический, электромагнитный (световые волны), механический или температурный. Первичная реакция любого рецептора состоит в генерации рецепторного потенциала, возникающего в результате взаимодействия между раздражителем и мембраной рецептора. Затем информация в виде электрических импульсов по чувствительным нервам поступает в сенсорные структуры нервной системы, где подвергается декодированию и анализу.

Морфологически и физиологически каждый рецептор приспособлен для восприятия строго определенного раздражителя, т. е. раздражителя, к которому рецептор наиболее чувствителен. По этому признаку все рецепторы обычно делят на пять групп:

фоторецепторы, воспринимающие свет;

механорецепторы, реагирующие на прикосновение, давление, звуковые волны;

хеморецепторы, чувствительные к уровню глюкозы в крови, концентрации газов;

терморецепторы, чувствительные к холоду и теплу; болевые рецепторы, реагирующие на повреждение ткани.

В зависимости от пространственного восприятия раздражителя рецепторы подразделяют на четыре группы:

дистантные экстерорецепторы, реагирующие на отдаленные раздражители (зрительные, обонятельные и слуховые);

контактные экстерорецепторы, воспринимающие раздражения поверхности тела (рецепторы прикосновения, давления, температурные и вкусовые);

интерорецепторы, воспринимающие раздражение от внутренних органов и уровень химических веществ в крови;

проприорецепторы, сигнализирующие о положении тела в пространстве (раздражение от суставов, сухожилий, мышц).

Физиологические свойства нервного волокна и нервов

1. Возбудимость. В 1791 г. ученый из Болоньи Гальвани выдвинул идею о существовании “животного электричества” в нерпах и мышцах. Его соотечественник Маттеучи в 40-х гг. XIX в. получил первые доказательства электрической природы нервного импульса, а Гельмгольц, ставший впоследствии знаменитым физиком, в 1850 г. измерил скорость проведения нервного импульса, определив передачу его по нерву не как физическое проведение, а как активный биологический процесс. В связи с этим нервные импульсы были названы потенциалом действия.

В результате получили широкое распространение представления о том, что, во-первых, нейрон можно рассматривать как клетку, предназначенную для выработки импульсов, и, во-вторых, что эти импульсы служат одним из средств обмена сигналами между нервными клетками.

2. Проводимость. Функция аксона заключается в проведении нервных импульсов. Проведение нервного импульса можно уподобить распространению электрического тока. Обычно потенциал действия зарождается в начальном, ближайшем к телу клетки сегменте аксона и пробегает по аксону к его окончаниям.

За счет различных ионов (Nа+, К+), которые постоянно перемещаются через мембрану живой клетки (вследствие диффузии), на ее поверхности формируется заряд (мембранный потенциал). В покое на внутренней стороне мембраны регистрируется отрицательный потенциал. Постоянный отрицательный потенциал, регистрируемый на нейронах, называют мембранным потенциалом покоя, а данное явление — поляризацией. Уменьшение степени поляризации (смещение потенциала к нулю) называют деполяризацией, а увеличение — гиперполяризацией.

После раздражения нейрона возникший потенциал действия состоит из двух фаз:

а) фазы деполяризации мембраны, обусловленной временным повышением ее проницаемости для натрия. В этот момент открываются специфические натриевые каналы, и Nа+лавинообразно устремляются в клетку.

Этот приток положительных ионов приводит к уменьшению заряда на противоположной мембране;

б) фазы деполяризации потенциала действия, связанной с закрытием натриевых и открытием калиевых каналов. По мере выхода К+ удаляются положительные заряды, и мембранный потенциал вновь достигает уровня покоя, после чего наступает гиперполяризация. Заканчивается эта фаза закрытием калиевых каналов, что приводит к восстановлению прежнего уровня проницаемости для и Nа+ и исходного уровня мембранного потенциала (обычно он равен 70 мВ).

Возникновение потенциала действия имеет следующие особенности:

все возбудимые клетки характеризуются определенным пороговым значением изменения мембранного потенциала, при котором возникает потенциал действия;

потенциал действия создает короткую рефрактерность (т. е. невосприимчивость мембраны в этот момент к новому раздражению);

не существует сильных или слабых импульсов: волокно или включается полностью, или не включается вовсе, нейроны работают по принципу “все или ничего”;

Потенциал действия (импульс) характеризуется постоянством амплитуды при распространении на большие расстояния.

Проведение потенциала действия по различным аксонам нейронов не равнозначно. Так, в миелизированных волокнах скорость прохождения импульса достигает 120 м/с, а в безмякотных она значительно ниже. Разница связана с тем, что и миелиновых волокнах деполяризующий ток не протекает через участки, покрытые миелиновой оболочкой, а “прыгает” лишь по небольшим обнаженным участкам аксона (перехва там Ранвье). Потенциал действия здесь распространяется скачкообразно (сальтоторное проведение).

3. Целостность нервного волокна. Возбуждение распространяется по нервному волокну лишь при сохранении его анатомической и физиологической целостности. Потеря структурных и физиологических свойств в результате перевязки, охлаждения или воздействия токсических веществ ведет к нарушению проводимости нервного волокна.

4. Двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну. Явление открыто русским ученым Р. И. Рабухиным, который показал, что возбуждение, возникнув в какой-либо области волокна, распространяется в обе стороны, независимо от того, какое это волокно — центростремительное или центробежное.

5. Свойство изолированного проведения нервного импульса. Если возбуждение возникло в одном нервном волокне, то оно

не может перейти на соседнее нервное волокно, находящееся в одном и том же нерве. Важное значение этого свойства проявляется в том, что большинство нервов являются смешанными, состоящими из тысяч функционально различных нервных волокон.

6. Относительная неутомляемость нерва. Это свойство было определено в 1884 г. Н. Е. Введенским, который показал, что нерв сохраняет способность к проведению возбуждения даже при длительном непрерывном его раздражении, т. е. нерв практически неутомляем. Лишь изменения морфофункциональных свойств нерва постепенно подавляют его проводимость.

7. Функциональная лабильность нервной ткани. Понятие, сформулированное Н. Е. Введенским в 1892 г., который обнаружил, что нерв может отвечать на данную частоту раздражения такой же частотой возбуждения лишь до определенного предела. Отсюда мерой лабильности по Н. Е. Введенскому является наибольшее число возбуждений, которое ткань может воспроизвести в 1 секунду в полном соответствии с частотой раздражений. Например, наибольшее число импульсов двигательного нерва теплокровных составляет до 1000 в 1 секунду. Возбудимая ткань в зависимости от функционального состояния способна изменять свою лабильность как в сторону ее понижения, так и повышения. В этом случае возбудимая ткань начинает усваивать новые, более высокие (или низкие), ранее не доступные ей ритмы активности. Снижение функциональной лабильности в процессе жизнедеятельности ведет к торможению функции.

Передача возбуждения с нерва на иннервируемую клетку

Структуры, обеспечивающие переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку — нервную, мышечную, секреторную — называют синапсами (от греч. synapsis— соединение). В местах межклеточных контактов мембраны клеток разделены синаптической щелью. Участок мембраны нервного волокна называется пресинаптической мембраной, а участок мембраны, контактирующей с ним клетки — постсинаптической мембраной. Выделяют химические синапсы (с химической передачей импульса) и электрические (с электрической передачей импульса). Первые осуществляют проведение возбуждения только в одном направлении, а вторые — в обоих направлениях. Последние у млекопитающих встречаются редко. Химический синапс имеет сложное строение. В нервном окончании, покрытом пресинаптической мембраной, располагаются особые пузырьки (везикулы), содержащие химические вещества, передающие возбуждение от пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану и называемые медиаторами. Медиаторы синтезируются в теле нейрона и током аксоплазмы транспортируются к пресинаптической мембране.

Распространение потенциала действия по аксону вызывает диффундирование микродоз нейромедиатора в синаптическую щель и образование временного контакта между клетками. Такой контакт вызывает возбуждение постсинаптической мембраны и возникновение на ней постсинаптического потенциала. Его величина зависит от количества медиатора, который выделяется в синаптическую щель и от чувствительности постсинаптической мембраны. Достижение критического уровня постсинаптического потенциала вызывает возникновение потенциала действия, распространяющегося по иннервируемой клетке.

Наиболее распространенными медиаторами являются ацетилхолин и норадреналин.

После прохождения импульсов через синапс с одной клетки на другую в синаптическом пространстве медиатор подвергается расщеплению ферментами, которые находятся на мембранах. Компоненты медиатора затем в значительном количестве захватываются пресинаптическими окончаниями, транспортируются в цитоплазму, где вновь используются для биосинтеза.

Анатомия периферической нервной системы

Анатомически нервную систему принято делить на центральную — головной и спинной мозг, и периферическую — нервы (нервные стволы) и нервные узлы (ганглии).

К периферической нервной системе относятся нервные стволы (из головного и спинного мозга), а также нервные сплетения возле сосудов и в органах, нервные узлы и разнообразные нервные окончания.

Нервные стволы (нервы) при выходе из мозга образуют начальную часть нерва, называемую корешком. Из спинного мозга нервы выходят двумя корешками — передним и задним.

От головного мозга отходят 12 пар нервов:

1) обонятельный нерв — чувствительный, идет от обонятельного эпителия слизистой оболочки носовой полости к обонятельным луковицам переднего мозга;

2) зрительный нерв — чувствительный, берет начато от сетчатки глаза, вместе с выростами промежуточного мозга образует зрительный перекрест и затем составляет дальнейший ход проводящих путей зрительного анализатора;

3) глазодвигательный нерв — двигательный, иннервирует четыре из шести наружных мышц глаза;

4) блоковый нерв — двигательный, иннервирует верхнюю косую мышцу глаза;

5) тройничный нерв — смешанный крупный нерв с тремя основными ветвями: глазной, верхнечелюстной и нижнечелюстной;

6) отводящий нерв — двигательный, идет к задней прямой мышце глаза, которая отводит глаз вбок или назад;

7) лицевой нерв — смешанный, иннервирует все мимические мышцы, слезную и слюнные железы, включает и чувствительные волокна от вкусовых рецепторов языка;

8) слуховой, или преддверно-улитковый нерв — чувствительный, идет от внутреннего уха. Разветвляется на две части: преддверную, несущую импульсы от вестибулярного аппарата, и улитковую, несущую импульсы от спирального органа;

9) языкоглоточный нерв — смешанный, двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки, а чувствительные — мышцы органа вкуса, зева, евстахиевой трубы и барабанной полости;

10) блуждающий нерв — смешанный, кроме мускулатуры головы иннервирует многие внутренние органы — сердце, желудок, кишечник, печень, почки, поджелудочную железу;

11) добавочный нерв — двигательный, иннервирует две мышцы — грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную;

12) подъязычный нерв — двигательный, является переходным от спинномозговых нервов к черепным. Иннервирует мышцы языка и некоторые мышцы шеи.

Спинномозговые нервы смешанные, их 31 пара, они расположены слева и справа в каждом из сегментов тела. Нервы бывают различной толщины и длины. Чем крупнее нервный ствол, тем большую область он иннервирует. Поэтому по толщине, длине, положению и ветвлению нервного ствола можно приблизительно судить об области, иннервируемой им. Самые длинные — это нервные стволы конечностей, особенно нижних (седалищный нерв). Большинство нервов состоят из

множества нервных волокон. Чем толще нерв, тем больше приходится нервных волокон на площадь его поперечного среза. Особенно много нервных волокон приходится на мышцы глазного яблока. Поэтому нервные стволы глазных мышц, кожные нервы лица и пальцев относительно толще, чем прочие нервы.

Главный ствол спинального нерва и его основные ветви включают в свой состав как афферентные (от рецепторов импульсы проводятся к спинному и головному мозгу), так и эфферентные (от ЦНС импульсы проводятся к мышечным и железистым структурам) волокна. Однако корешки у человека имеют четкое разграничение функций. Передние корешки— проводят импульсы центробежно по эфферентным волокнам, тела которых лежат в спинном мозге. Задние корешки, напротив, включают афферентные волокна, проводящие центростремительные импульсы. Тела соответствующих нейронов лежат, как правило, в ганглии заднего корешка. Эти клетки считаются униполярными, так как имеют отросток, который почти сразу Т-образно разветвляется: одна его часть доставляет импульсы от чувствительных структур, другая передает импульсы в ЦНС.

Анатомия центральной нервной системы

Спинной мозг расположен в позвоночном канале. Он начинается от головного мозга и имеет вид белого, несколько сплюснутого в спинно-брюшном направлении тяжа длиной около 45 см. На уровне 1 — 2-го поясничных позвонков он заканчивается мозговым конусом, от которого идет концевая нить, присоединяющаяся к надкостнице копчика. Внутри спинного мозга находится узкий центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Этот канал является остатком полости первичной нервной трубки. Вверху он сообщается с полостью IV мозгового желудочка, а внизу заканчивается небольшим расширением — концевым желудочком.

Спинной мозг имеет два утолщения, образованные скоплением тел нервных клеток, иннервирующих конечности: шейное и поясничное (рис. 5.60).

Рис. 5.60. Спинной мозг: а — вид спереди; б — вид сзади: 1 — передняя срединная щель; 2 — задняя срединная борозда; 3 — шейное утолщение; 4 — поясничное утолщение; 5 — мозговой конус; 6 — концевая нить; 7 — продолговатый мозг; 8 — мост

В спинном мозге различают серое и белое вещество.

Серое вещество, образованное преимущественно телами нервных клеток, расположено вокруг центрального канала и на поперечном срезе напоминает по форме букву “Н” (рис. 5.61). В нем различают передние, или вентральные, и задние, или дорзальные, рога.

Рис. 5.61. Горизонтальный разрез спинного мозга: 1 — задняя срединная борозда; 2 — задние столбы белого вещества спинного мозга; 3 — задний корешок; 4 — боковые столбы белого вещества спинного мозга; ,1 — передний корешок; б — передние столбы белого вещества спинного мозга; 7 — передняя срединная щель; 8 — передний рог; 9 — боковой рог; 10 — задний рог

В грудной и верхней части поясничного отделов выделяют еще боковые рога серого вещества, образованные телами нейронов симпатического отдела автономной (или вегетативной) нервной системы. Вокруг серого вещества располагается белое вещество, образованное нервными волокнами (длинными отростками нервных клеток).

Нейроны функционально делятся на чувствительные (сенсорные), двигательные, или моторные, и вставочные, обеспечивающие связь первых со вторыми.

К задним рогам серого вещества спинного мозга подходят аксоны чувствительных нейронов и образуют задние спинномозговые корешки. От передних рогов спинного мозга отходят аксоны двигательных нейронов и образуют передние корешки спинномозговых нервов.

Белое вещество спинного мозга делят на передние, задние и боковые столбы, в которых расположены проводящие пути. По восходящим проводящим путям возбуждение проходит от рецепторов к вставочным нейронам спинного мозга и далее к вышележащим отделам головного мозга. По нисходящим проводящим путям электрические импульсы передаются от разных отделов головного мозга к рабочим органам. В этом проявляется проводниковая функция спинного мозга, вторая функция — рефлекторная. Она заключается в том, что спинной мозг обеспечивает осуществление простейших рефлексов, таких как сгибание и разгибание конечностей, коленный рефлекс, отдергивание руки, ритмические рефлексы (например, процесс шагания).

Рефлекс — это ответная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение, осуществленная с участием ЦНС и под ее контролем. Путь, по которому осуществляется рефлекс, называют рефлекторной дугой.

Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев (рис. 5.62):

I — рецептор;

II — чувствительный путь;

III — центральная нервная система;

IV — двигательный путь;

V — рабочий орган.

Рис. 5.62. Рефлекторная дуга: а — двухнейронная; б — трехнейронная: 1— рецептор; 2 — чувствительный (центростремительный) нерв; 3 — чувствительный нейрон в спинномозговом ганглии; 4 — аксон чувствительного нейрона; 5 — задние корешки спинномозговых нервов; 6 — вставочный нейрон; 7 — аксон вставочного нерва; 8 — двигательный нейрон в рогах спинного мозга; 9 — спинной мозг; 10 — аксон двигательного (центробежного) нейрона; 11 — рабочий орган

На схеме изображена двух- и трехнейронная рефлекторная дуга. Она начинается от рецептора 1, находящегося в коже, дендрит чувствительного нейрона 2 которого составляет большую часть чувствительного пути (II). Тела чувствительных нейронов 3 находятся всегда за пределами ЦНС и формируют узлы на задних корешках 5 спинномозговых нервов. Аксон чувствительного нейрона 4, войдя в ЦНС, передает электрические импульсы на вставочный нейрон 6. Тела вставочных нейронов 6 слагают задние рога серого вещества спинного мозга. Передние рога серого вещества образованы телами двигательных нейронов 8. На их дендриты 7 поступает возбуждение с аксона вставочного нейрона 6. Аксон двигательного нейрона в составе спинномозгового нерва формирует чувствительный путь (IV) и заканчивается в мышце (V).

Если рефлекторная дуга двухнейронная (моносинаптическая), то в этом случае ее начало и окончание находится в одном и том же органе. Примером моносинаптической рефлекторной дуги может служить коленный рефлекс.

Головной мозг располагается в полости черепа. Его масса у взрослого человека составляет 1500 г (от 1100 до 2000 г). Колебания в размерах мозга человека не являются критерием для суждения о степени развития интеллекта. Так, масса мозга Байрона 2238 г, Тургенева — 2012 г, Кромвеля — 2000 г, Шиллера — 1871 г, химика Либиха — 1325 г, поэта Уитмена — 1282 г, Анатоля Франса — 1017 г.

Головной мозг имеет следующие отделы: продолговатый мозг, задний мозг (мост и мозжечок), средний мозг и передний мозг (конечный мозг, представляющий собой большие полушария, и промежуточный мозг) (рис. 5.63).

Рис. 5.63. Продольный разрез головного мозга: 1 — продолговатый мозг; 2 — варолиев мост; 3 — средний мозг; 4 — гипофиз; 5 — промежуточный мозг; 6 — мозолистое тело; 7 — полушарие переднего мозга; 8 — четверохолмие; 9 — червячок; 10 — полушарие мозжечка

Головной мозг имеет четыре полости, связанные друг с другом и называемые желудочками. Полость IV желудочка расположена на уровне продолговатого мозга и моста. III желудочек локализован в промежуточном мозге. Эти полости соединены водопроводом мозга — узким каналом, проходящем в среднем мозге. I и II желудочки называют боковыми. Они симметрично расположены в больших полушариях головного мозга.

Рассмотрим подробнее каждый из отделов головного мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга. Длина его около 25 мм, форма приближается к усеченному конусу, обращенному основанием вверх.

Центры продолговатого мозга регулируют деятельность многих органов грудной и брюшной полостей. Нейроны этого отдела участвуют в регуляции дыхания, кровообращения, пищеварения.

В продолговатом мозге замыкаются рефлекторные дуги защитных рефлексов: кашля, чихания, рвоты.

Мост появляется лишь у млекопитающих. У человека он достигает наибольшего развития. Проводящие дуги моста связывают кору больших полушарий со спинным мозгом и с корой полушарий мозжечка.

Нейроны моста воспринимают сигналы от кожи лица, от языка и слизистой оболочки ротовой полости (вкусовая чувствительность); сюда поступает информация от рецепторов слухового и вестибулярного анализаторов. В нем находятся нервные центры, регулирующие работу слюнных и слезных желез, жевательных и мимических мышц.

Мозжечок расположен в затылочной части головного мозга над продолговатым мозгом и мостом. Мозжечок состоит из коры, представленной серым веществом. Толщина коры колеблется в пределах 1 — 2,5 мм. Под ней в толще белого вещества находятся ядра. В мозжечке различают два полушария и соединяющую их срединную часть — червь. Поверхность полушарий и червя разделяют поперечные борозды, увеличивающие ее площадь до 850 см2. Мозжечок тремя парами мозжечковых ножек связан с продолговатым мозгом, варолиевым мостом и средним мозгом. Его основная роль заключается в поддержании равновесия и координации движений.

Средний мозг соединяет передний мозг с задним. Здесь расположены центры поддержания напряжения (тонуса) скелетных мышц, центры зрения и слуха. В среднем мозге замыкаются дуги ориентировочных рефлексов на зрительные и слуховые раздражения. Ориентировочные рефлексы проявляются в поворотах головы и тела в сторону раздражителя.

В промежуточный мозг электрические импульсы от всех рецепторов тела и после частичной обработки в этом отделе направляются к большим полушариям. Ядрами продолговатого мозга осуществляется регуляция сложных двигательных рефлексов, таких как плавание, ходьба, бег. Отсюда координируется работа внутренних органов, регулируется обмен веществ, потребление пищи и воды. В промежуточном мозге расположены высшие центры автономной нервной системы. Нейроны некоторых ядер этого отдела мозга вырабатывают биологически активные вещества (БАВ), осуществляя гуморальную регуляцию.

Большие полушария головного мозга достигают наибольшего развития у человека. На них приходится 78% общей массы головного мозга. Поверхность больших полушарий образована серым веществом — корой. Ее площадь около 2200 см2. Это достигается благодаря ее складчатому строению, образованию

борозд и извилин. Причем поверхность извилин более чем в два раза меньше суммарной поверхности боковых и нижних стенок многочисленных борозд.

В коре у человека насчитывается около 14 млрд нервных клеток. Нейроны одинаковой структуры расположены в виде отдельных слоев:

1- й слой — молекулярный. Представлен большим числом отростков нейронов, тела которых залегают глубже, и мелкими мультиполярными нейронами (имеют большое число отростков);

2- й слой — наружный зернистый. Образован телами мелких нейронов;

3- й слой — пирамидный. Образован нейронами пирамидной формы, которые значительно крупнее нейронов второго слоя;

4- й слой — внутренний зернистый. Образован мелкими нейронами звездчатой формы;

5- й слой — внутренний пирамидный. В нем залегают очень крупные пирамидные клетки (до 125 млн);

6- й слой — полиморфные клетки. Образован нейронами различной формы и размеров.

Скопления серого вещества находятся под корой в глубине полушарий, в их белом веществе. Они образуют подкорковые (базальные) ядра. К ним относятся полосатые тела, которые у низших позвоночных составляют преобладающую массу конечного мозга.

Большие полушария отделены друг от друга продольной щелью, в глубине которой видно соединяющее их мозолистое тело, образованное белым веществом. Каждое полушарие разделено бороздами на лобную, теменную, височную, островковую и затылочную доли.

Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда — височную долю от лобной и теменной (в глубине латеральной борозды). Круговая борозда островка отделяет островковую долю от других отделов полушария, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

В коре больших полушарий выделяют чувствительные, двигательные и ассоциативные зоны.

В чувствительные зоны поступают импульсы от органов чувств, кожи, внутренних органов, мышц, сухожилий. При возбуждении нейронов чувствительных зон возникают ощущения. Зрительная зона расположена в затылочной доле коры, слуховая — в височной доле. В теменной доле находится центр кожной и мышечно-суставной чувствительности. Здесь особенно большая поверхность приходится на представительство рецепторов кисти рук, голосового аппарата и лица, значительно меньшая — туловища, бедра, голени. В этом отражены различия в числе рецепторов, имеющихся в коже туловища и наиболее чувствительных участков тела — губах, языке, подушечках пальцев.

В каждое полушарие электрические импульсы поступают с противоположной стороны тела. Двигательные зоны коры расположены в задних областях лобных долей и ответственны за работу мышц также противоположных сторон тела. Возникновения возбуждения в двигательной зоне вызывает четкие координированные реакции.

В ассоциативные зоны коры приходят импульсы от разных рецепторов. Например, значительная часть лобных долей не отвечает на электрическое раздражение, а разрушение их отдельных участков может либо остаться без видимых последствий, либо, наоборот, привести к заметным психическим нарушениям.

Таким образом, наиболее четко фиксированы в коре чувствительные и двигательные зоны, а ассоциативные функционируют как единое целое. Они связаны главным образом со сложными проявлениями и высшей нервной деятельностью.

Лобные доли мозга ответственны за выработку программ поведения и управления трудовой деятельности. Именно у человека они достигают особенного развития, в чем в значительной мере связан высокий уровень психических возможностей человека по сравнению с животными. Их масса у человека составляет более 50% от общей массы головного мозга.

В составе человеческого мозга имеются структуры, которых нет у животных, например, речевые центры. Кроме того, у человека развита функциональная асимметрия мозга, т. е. специализация полушарий. Так, левое полушарие отвечает за абстрактно-логическое мышление. Правое полушарие руководит процессами образного мышления и ответственно за музыкальное и художественное творчество.

15 эволюции человека речь первоначально лишь использовала, а затем развила и качественно преобразовала уже имеющуюся межполушарную асимметрию.

Правое полушарие быстрее, чем левое, обрабатывает поступающую в него информацию. Согласно одной из концепций, в процессе обучения правое полушарие работает по принципу дедукции, т. е. сначала осуществляет синтез, а затем анализ; левое же полушарие функционирует по принципу индукции, сначала анализируя раздражители, а затем синтезируя их.

Человек с превалированием правополушарных функций тяготеет к конкретным видам деятельности, он медлителен и неразговорчив, но наделен способностью тонко чувствовать и переживать, он склонен к созерцательности и воспоминаниям. “Левополушарный” человек тяготеет к теории, имеет большой словарный запас и активно им пользуется, ему присуща двигательная активность, целеустремленность, способность прогнозировать события.

Автономная нервная система

По функциональному принципу нервную систему делят на соматическую и автономную (вегетативную).

Отделы автономной нервной системы. Автономную нервную систему делят на два отдела: симпатический и парасимпатический. В каждом отделе автономной нервной системы имеются центральная и периферическая части. Центральную часть образуют тела нейронов, лежащих в спинном и головном мозге. Эти скопления нервных клеток получили название вегетативных ядер (симпатических и парасимпатических). Отходящие от ядер волокна, а также узлы автономной нервной системы и нервные сплетения в стенках внутренних органон образуют периферическую часть. Путь импульсов в автономной нервной системе состоит из двух нейронов. “Первые” находятся в ядрах ЦНС, а “вторые” на периферии в узлах или в нервных сплетениях.

Симпатические ядра расположены в спинном мозге в области боковых рогов серого вещества и образованы телами “нервных” нейронов. Волокна, отходящие от ядер, идут в составе передних спинномозговых корешков и заканчиваются в симпатических узлах. Симпатические узлы образованы телами “вторых” нейронов, расположены попарно слева и справа от позвоночного столба и соединены друг с другом. Образованные ими парные пограничные симпатические стволы начинаются на уровне шейных позвонков и заканчиваются у копчика. От узлов симпатической цепочки импульсы идут к рабочему органу (коже, сосуду, железам, внутренним органам, органам чувств). Часть тел “вторых” нейронов не входит в состав парных пограничных симпатических стволов. Они образуют узлы нервных сплетений, расположенных вблизи органов (солнечное, сердечное, подчревное и другие сплетения). Путь от ЦНС до нервного узла называют преганглионарным (ганглий — синоним слова узел), а от узла рабочего органа — постганглионарным. Особенность симпатического отдела автономной нервной системы в том, что у него преганглионарный путь короткий, постганглионарный — значительно длиннее.

Парасимпатические ядра лежат в среднем и продолговатом мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Они образованы телами “нервных” нейронов автономного пути. Нервные волокна от ядер среднего мозга в составе глазодвигательного нерва (III пара) идут к органам зрения. Поступающее, но ним возбуждение изменяет величину зрачка, меняет форму хрусталика, приспосабливая глаз к ясному видению предметов на различных расстояниях.

Значительное число волокон от ядер продолговатого мозга входит в состав блуждающего нерва (X пара), снабжающего парасимпатическими волокнами большую часть органов грудной и брюшной полости. От ядер крестцовой части спинного мозга парасимпатические волокна идут к толстой кишке, мочевому пузырю, половым органам. В парасимпатическом отделе нервные узлы образованы телами “вторых” нейронов и разбросаны по всему телу; они находятся около или в самом иннервируемом органе. В связи с этим в парасимпатическом отделе автономной нервной системы преганглионарные волокна имеют большую длину, а постганглионарный путь очень короткий.

Функции автономной нервной системы. Симпатический и парасимпатический отделы обладают различными свойствами. Симпатическая нервная система регулирует функционирование всех органов и тканей тела человека; ее волокна подходят не только ко всем внутренним органам, но и скелетной мускулатуре, коже. Волокна парасимпатического отдела не подходят к гладкой мускулатуре кожи, к скелетным мышцам и к большинству кровеносных сосудов. Парасимпатическую иннервацию имеют только сосуды половых органов, слюнных желез и языка.

Парасимпатическая и симпатическая нервные системы оказывают противоположное влияние на функции разных органов.

Симпатическая нервная система — это система “тревоги”, защиты организма, мобилизации резервов, необходимых для активного взаимодействия со средой.

Раздражение симпатического отдела увеличивает частоту и силу сердечных сокращений, расширяет сосуды сердца, сужает большинство других кровеносных сосудов, уменьшает образование мочи в почках, расширяет бронхи, расслабляет желчные протоки и желчный пузырь, замедляет двигательную функцию

желудочно-кишечного тракта, усиливает обмен веществ, стимулирует секрецию пота, расширяет зрачки и глазные щели.

Парасимпатическая нервная система оказывает успокаивающее действие на организм. Она тормозит работу большинства систем: замедляет ритм сердечных сокращений, уменьшает их силу, сужает бронхи. Дыхание становится редким и глубоким. Она не влияет на работу почек, селезенки, потовых желез, на большинство кровеносных сосудов. Но она повышает тонус мочевого пузыря, способствует его опорожнению, активизирует работу желудочно-кишечного тракта, усиливая его двигательную функцию и повышая тонус, сокращает желчным пузырь и расслабляет сфинктер, осуществляя изгнание желчи. Под ее влиянием суживаются зрачки и глазные щели.

Функции автономной нервной системы контролируют вышележащие отделы головного мозга и коры больших полушарий.

В свою очередь симпатическая нервная система влияет на деятельность головного мозга.








Библиотека образовательных материалов для студентов, учителей, учеников и их родителей.

Все материалы доступны по лицензии Creative Commons — «Attribution-NonCommercial»

Наш сайт не претендует на авторство размещенных материалов. Мы только конвертируем в удобный формат материалы из сети Интернет, которые находятся в открытом доступе и присланные нашими посетителями.

Если вы являетесь обладателем авторского права на любой размещенный у нас материал и намерены удалить его или получить ссылки на место коммерческого размещения материалов, обратитесь для согласования к администратору сайта.

Разрешается копировать материалы с обязательной гипертекстовой ссылкой на сайт, будьте благодарными мы затратили много усилий чтобы привести информацию в удобный вид.

© 2014-2020 Все права на дизайн сайта принадлежат С.Є.А.