Детали строения речного рака - ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Речной рак (Potamobius astacus) (рис. 3.91) — живет в реках и проточных озерах в береговых норах, среди камней и коряг. Распространен по всей территории России. Является промысловой формой. Питается червями, мягкотелыми, бокоплавами, водными личинками насекомых, головастиками и трупами разных животных. Требователен к чистоте воды и к большому содержанию кислорода.

Рис. 3.91. Речной рак со спинной стороны: 1— антеннула; 2 — антенна; 3 — рострум; 4 — затылочная борозда; 5 — жаберносердечные борозды; 6 — последняя пара брюшных ножек — плавательные пластинки; 7 — тельсон; 8 — плавник

Продолжительность жизни речного рака около 20 лет. В первый год он линяет 6 раз, во второй — 5, а далее — самцы 2 раза в год, а самки всего 1 раз, почему они и отстают в росте. Половозрелость наступает в трехлетнем возрасте.

Внешнее строение. Тело состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка (абдомена). Количество метамеров (сегментов) фиксировано. Голова состоит из пяти метамеров (первый из них называется акрон), в груди — восемь и в абдомене — шесть брюшных сегментов и седьмой — тельсон (анальный сегмент). Все сегменты имеют конечности, кроме тельсона.

Акрон, слившись с первым головным сегментом, образует первичную голову — протоцефалон. Оставшиеся три головных сегмента слились с сегментами груди и покрыты общим челюстегрудным щитом, называемым головогрудным. Щит дает вперед между глазами клинообразный отросток — рострум. По бокам рострума находятся стебельчатые фасеточные глаза. На челюстегрудном щите видны со спинной стороны борозды: одна поперечная, дугообразно изогнутая, намечающая границу между головными и грудными сегментами, — затылочная борозда и две, идущие назад от первой, — жаберносердечные борозды, ограничивающие область сердца (см. рис. 3.91). Между жаберносердечными бороздами щит срастается со стенкой зела. Части же щита, лежащие в стороны от жаберносердечных борозд, свободно свисают вниз, прикрывая полости, в которых помещаются жабры.

Головной отдел имеет пять пар членистых продуктов: антеннулы, антенны и три пары своеобразно измененных ножек, из которых первая пара представляет верхние челюсти, или мандибулы, и две пары нижние, или максиллы.

В грудном отделе головогруди находится восемь пар конечностей: три пары двуветвистых ногочелюстей, служащих для удержания и продвижения ко рту пищи, и пять пар ходильных ног, откуда и название отряда (десятиногие). Из них первая пара развита значительно сильнее остальных и снабжена большими клешнями.

Абдомен несет конечности на всех метамерах, за исключением тельсона. По краям тельсона расположены плавательные пластинки. Вместе с тельсоном они образуют плавник.

Конечности рака. Конечности членистоногих, в частности ракообразных — гомологи параподий и в исходном состоянии подобны двулопастным параподиям — двуветвисты.

Основание конечности, называемое протоподит, состоит из прилежащего к телу рака маленького членика — коксоподита и следующего за ним более крупного членика — базиподита.

Базиподит несет на своем свободном конец две членистые ветви — эндоподит (внутренняя) и экзоподит (наружная) (рис. 3.92).

Рис. 3.92. Схема двуветвистой ноги ракообразных: 1 — жабра; 2 — экзоподит; 3 — эндоподит; 4 — жевательный отросток (эндит); 5 — протоподит, непарный базальный членик, состоящий из прекоксы, коксы и базиподита

В конечностях разных частей тела эндоподит и экзоподит могут быть развиты в различной мере, иногда одна из ветвей (чаще экзоподит) вообще может быть редуцирована, и тогда конечность выглядит одноветвистой. Типичная двуветвистая ножка служит для плавания, хотя, изменяясь, она может функционировать иначе. Одноветвистые антеннулы и двуветвистые антенны бывают усажены волосками и выполняют роль органов чувств. Челюсти — верхняя и нижняя (мандибулы и максиллы) — принимают участие в переработке пищи и в направлении ее в роговое отверстие. Остальные конечности то ходильные (на груди), то плавательные (на абдомене), но некоторые из них выполняют иные функции. Например, одни могут служить добавочными ротовыми конечностями, как три первые пары грудных ножек рака, или копулятивными органами, как первые две пары абдоминальных ножек самца речного рака. У самок первая пара брюшных ножек редуцирована и имеет вид маленьких придатков, а остальные брюшные ножки кроме плавательной функции обладают способностью удерживать развивающиеся яйца в период размножения, а потом — и вылупившихся рачков. Кроме того, вторая и третья пары ногочелюстей и ходильные конечности несут жабры и участвуют в процессе дыхания.

При сравнении всех 19 пар конечностей рака может быть более или менее ясно установлено единство их строения (рис. 3.93). Наличие единства в строении всех членистых придатков рака (наряду с их развитием из однородных и сходственно расположенных зачатков) дает нам право говорить об их гомологии. Следует, впрочем, заметить, что гомологичные органы, находящиеся у одного и того же животного, правильнее именовать гомодинамичными (например, гомодинамичны наши руки и ноги). Таким образом, 19 пар членистых придатков рака — гомодинамичные органы.

Рис. 3.93. Конечности самки речного рака

Покров. Покровы представлены одним слоем клеток (гиподермы), выделяющих на своей поверхности особое органическое вещество — хитин, пропитанный слоями извести. Хорошо защищая организм, панцирь рака является также наружным скелетом, так как служит для прикрепления многочисленных мышц. У взрослого рака панцирь может быть окрашен в различные оттенки — от буро-коричневого до грязно-зеленого. Такая окраска обусловлена одновременным наличием разнообразных пигментов — синего, зеленого, бурого и красного. Три первых пигмента разрушаются от действия кипящей воды, тогда как красный пигмент чрезвычайно устойчив. Этим объясняется изменение окраски (покраснение) панциря у вареного рака.

Сегменты брюшка соединены друг с другом мягкой хитиновой оболочкой (кутикула), не пропитанной известью. Такое же соединение между первым брюшным сегментом и головогрудью. Благодаря этому брюшко рака может подгибаться под головогрудью. Сгибая брюшко и гребя им под себя, рак в состоянии плавать задним концом тела вперед.

Полость тела. Ракообразные имеют смешанную полость тела, или миксоцель. Она возникает путем слияния вторичной полости тела с первичной.

Нервная система. В полном виде центральная нервная система рака состоит из надглоточного узла, окологлоточного нервного кольца, подглоточного узла и брюшной нервной цепочки (рис. 3.94). В головном отделе изнутри, на передней стенке, при основании раструма, помещается головной надглоточный ганглий, состоящий как бы из двух половин; от него идут тонкие нити — окологлоточные коннективы, огибающие справа и слева пищевод и связывающие головной ганглий с подглоточным нервным ганглием — первым ганглием брюшной нервной цепочки. Брюшную нервную цепочку называют так по ее положению на брюшной стороне животного. За подглоточным ганглием следует пять пар грудных и шесть пар брюшных ганглиев, соединенных также парными продольными волокнами — коннективами. Ганглии и коннективы настолько сближены, что нервная система рака имеет вид не двойной, а одинарной цепочки. Парность видна в третьем и четвертом грудных ганглиях, где коннективы расходятся, образуя щель, через которую проходит грудная артерия.

Рис. 3.94. Нервная система речного рака: 1 — головной ганглий; 2 — глоточный нерв; 3 — окологлоточная комиссура; 4 — подглоточный ганглий; 5 — 8 — грудные ганглии; 9 — 10 — брюшные ганглии; 11 — “зеленая” железа; 12 — 13 — сегменты брюшка

От надглоточного узла, расположенного впереди пищевода, отходят нервы к глазам, усикам и органам равновесия.

Подглоточный узел иннервирует ротовые части. Остальные ганглии брюшной нервной цепочки иннервируют мускулатуру и внутренние органы. В отличие от кольчецов, у которых в каждом сегменте тела имеется нервный ганглий, у речного рака количество их (13) не соответствует числу сегментов (20). Это уменьшение числа ганглиев является результатом “продольной концентрации”, связанной с цефализацией и развитием органов чувств.

Органы чувств. Из органов чувств помимо тех, что были указаны выше, следует отметить орган равновесия. В основном членике коротких усиков (антеннулы) помещается орган равновесия. Он представляет собой ямку, изнутри выстланную хитиновой оболочкой, образующей множество волосков; внутри ямки находятся песчинки. В зависимости от положения тела рака песчинки давят на разные группы волосков. Полученное раздражение передается по нерву в надглоточный узел, который и “отвечает” за положение тела в пространстве. При линьке рака хитиновая выстилка органа равновесия выбрасывается вместе с песчинками. После линьки рак с помощью своих конечностей помещает в этот орган новые песчинки. Есть все основания полагать, что описанный орган равновесия одновременно функционирует и в качестве органа слуха.

Органы зрения рака морфологически, вероятно, представляют сильно видоизмененные конечности. При полном удалении глаза наступает регенерация, однако вместо глаза (если одновременно удален глазной ганглий) вырастает усик. Глаза рака, сидящие на стебельках, могут поворачиваться в разные стороны. Наружная поверхность глаза покрыта тонкой хитиновой оболочкой (кутикулой), совершенно прозрачной и состоящей из большого числа многоугольных участков — фасеток (физиологически вся оболочка играет роль роговицы). Под оболочкой расположены сильно вытянутые вертикальные призматические столбики (рис. 3.95). Столбики отделены один от другого слоем черного пигмента. Наружные части столбиков прозрачны и играют роль хрусталика, внутренние чувствительны к свету и потому аналогичны сетчатке. К внутреннему основанию каждого столбика подходит ответвление зрительного нерва. Глаза такого строения, характерные для членистоногих и называемые фасеточными, обусловливают “мозаичное зрение”. Каждый зрительный столбик может воспринимать только такие лучи, которые падают на него отвесно, потому что все косые лучи не достигают его нижнего светочувствительного слоя.

Рис. 3.95. Схема фасеточного глаза: 1, 2, 3 — точки предмета, от которых лучи попадают на роговицу. Пунктирные линии обозначают лучи, не воспринимаемые глазом; сплошные линии — воспринимаемые лучи

Органы осязания — длинные усики (антенны).

Органы пищеварения. Делятся на три части: переднюю, среднюю и заднюю кишку. К передней кишке относится короткий пищевод и жевательный желудок (рис. 3.96). В жевательном желудке имеются хитиновые пластинки, называемые зубами и являющиеся жевательным аппаратом. Из желудка в среднюю, очень короткую кишку (пищеварительный желудок) попадает только измельченная пища. Стенки при входе в среднюю кишку покрыты мельчайшими хитиновыми волосками (так называемая “цедилка”), в промежутках между которыми, как через сито, и процеживается пищевая кашица. В среднюю кишку открывается справа и слева пара выводных протоков печени. Далее идет длинная задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием.

Рис. 3.96. Речной рак в сагиттальном разрезе: 1— ротовое отверстие; 2 — пищевод; 3 — желудок; 4 — “желудочная мельница”, книзу от нее — овальный “раковый камень”; 5 — печень; 6 — кишка; 7 — сердце; 8 — передняя аорта; 9 — сяжковая артерия; 10 — задняя аорта; 11 — “зеленая” железа; 12 — резервуар “зеленой” железы; 13 — выводной проток “зеленой” железы; 14 — семенник; 15 — семяпровод; 16 — надглоточный ганглий; 17 — ганглии брюшной нервной цепочки

Весной и летом в желудке рака можно найти жерновки — известковые зерна, используемые при линьке для пропитывания нового панциря.

Кровеносная система. Незамкнутая. Имеется один круг кровообращения. Сердце пятиугольное (рис. 3.97), одето околосердечной оболочкой — перикардом и пронизано несколькими парами отверстий (щелей, или остий), ведущих из полости перикарда в сердечную полость. От сердца отходит целый ряд сосудов (рис. 3.98): идущая прямо к голове передняя аорта (или непарная глазная артерия), две боковые сяжковые артерии (к антеннам); сзади от сердца отходит поверхностно расположенная задняя аорта; вниз от сердца, под углом в стороны брюшка, опускается нисходящая артерия, которая огибает кишечник с боков. Она делится на идущую вперед грудную артерию (питающую конечности) и заднюю брюшную артерию, направляющуюся в брюшко. Кроме того, к обеим долям печени идет парная печеночная артерия.

Рис. 3.97. Вскрытый панцирь самки речного рака: 1 — глаз; 2 — желудок; 3 — передняя аорта; 4 — яичник; 5 — сердце; 6 — задняя аорта, под ней кишка; 7 — брюшной ганглий; 8 — жабры; 9 — печень

При расширении сердца (диастола) кровь из перикарда поступает через остии в сердце, при сокращении сердца (систола) остии закрываются и кровь поступает в артерии. В результате сокращений сердца кровь изливается по артериям в промежутки между внутренними органами, так называемые лакуны. Здесь кровь отдает свой кислород клеткам тела, а взамен насыщается углекислым газом. После этого она собирается по венозным синусам в так называемый брюшной венозный синус, а из последнего поступает в органы дыхания — жабры. Обогатившись здесь кислородом, кровь по выносящим сосудам поступает в полость перикардия и затем в сердце, чтобы отсюда снова начать уже прослеженный нами круг кровообращения.

Рис. 3.98. Кровообращение рака: 1 — глаз; 2 — передняя аорта; 3 — перикард; 4 — сердце; 5 — задняя аорта; 6 — задняя брюшная артерия; 7 — брюшной венозный синус; 8 — жабры (из них кровь направляется по приносящим сосудам в сердце); 9 — сяжковая артерия

Кровь рака бесцветна. В ее жидкой части (плазма) содержится лишь один сорт “форменных элементов”, а именно белые кровяные тельца, или лейкоциты.

Органы дыхания. Представлены жабрами, которые находятся под головогрудным щитом (рис. 3.99) в жаберной полости. Подобно жабрам кольчецов, они представляют собой тонкостенные выросты кожных покровов, но состоят в связи с тремя парами ногочелюстей и с пятью парами ходильных конечностей (первая и последняя пара жабер слабо развиты). В жаберной полости непрерывно проходит ток воды. Она входит через заднее отверстие, расположенное между задненижним краем головогрудного щита и основанием конечностей, а выходит через переднее отверстие, расположенное близ переднего конца поперечной бороздки головогруди. Непрерывный ток воды в жаберной полости обусловлен работой особого придатка (“черпачка”, или “лодочки”) второй пары нижних челюстей.

Рис. 3.99. Жабры речного рака

С эволюционной точки зрения важно отметить, что жаберное дыхание рака, по существу, является кожным дыханием, однако по сравнению с дождевым червем значительно усложнено. В то время как червь дышит всей поверхностью кожи, у рака часть поверхности обособляется и дифференцируется в особую сложно устроенную систему органов. Известно, что рак может жить несколько дней без воды. Эта биологически важная для рака особенность обусловлена тем, что отверстия жаберных полостей могут наглухо замыкаться. За счет остатков воды, сохраняющихся в жаберных полостях, и поддерживается дыхание.

Органы выделения. Представлены у рака сяжковыми (антенниальными), или “зелеными”, железами, находящимися в самом головном отделе в передней части челюстегрудной полости. Этот орган парный. Каждая из сяжковых желез состоит из тела железы, над которым расположен тонкостенный “мочевой пузырь”, открывающийся тонким каналом в основном членике второй пары усиков (антенн) (рис. 3.100).

Рис. 3.100. Сяжковая, или “зеленая”, железа речного рака:1 — глаз; 2 — резервуар железы; 3 — тело железы; 4 — отверстие выводного протока

Органы размножения. Раки — раздельнополые. Половая железа как у самца, так и у самки состоит из трех долей.

Яичник (рис. 3.101), в зависимости от его степени развития, различается как по размерам, так и по окраске (от белой до коричневой в период икрометания). От места соединения двух передних долей с задней долей отходит с каждой стороны по короткому яйцеводу. Яйцеводы открываются у основания третьей пары ходильных конечностей.

Рис. 3.101. Органы размножения самки рака: 1 — 2 — лопасти яичника; 3 — яйцевод

Семенник (рис. 3.102) всегда белого цвета, мелкозернистой структуры. Его протоки — семяпроводы — также отходят от места соединения передней доли этого органа с двумя задними долями и открываются у основания пятой пары ходильных конечностей.

Рис. 3.102. Органы размножения самца рака: 1 — 2— лопасти семенника; 3 — семяпровод; 4 — отверстие семяпровода

При копуляции семенная жидкость не вводится непосредственно в половые пути самки. Самец выпускает мешковидные сперматофоры — скопления сперматозоидов, “одетые” в особую оболочку. При копуляции сперматофоры прикрепляются к хитиновому покрову самки. При откладке яиц у желез брюшной поверхности самки выделяется слизь, покрывающая всю нижнюю поверхность брюшка и затем растворяющая оболочку сперматофоров. В эту слизь поступают яйца из половых отверстий самки и здесь встречаются со сперматозоидами. Сперматозоиды и яйца неподвижны, но они перемещаются благодаря токам слизи, обусловливаемым постоянными ритмическими движениями абдоминальных ножек. Откладка яиц происходит и течение одной ночи. В среднем самка речного рака откладывает 150—200 яиц. Развитие длится около полугода. У только что вышедшего из яйца рачка сильно вздут головогрудный панцирь и еще нет шестой пары абдоминальных (плавательных) ножек. В первое время рачки цепко держатся своими клешнями за те же ножки матери и, следовательно, находятся под ее защитой.