Детали строения цестод - ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Среди ленточных червей лентецы и цепни различаются по строению органов фиксации. У лентеиов имеются щелевидные углубления, напоминающие губы, которые называются ботриями. У цепней есть типичные полушаровидные присоски, а также венчик крючьев.

Кроме того, у многих видов цестод матка закрытая, т. е. не имеет наружного отверстия. У лентецов матка имеет выводное отверстие на брюшной стороне. Поэтому у цестод яйца попадают наружу путем отрыва члеников, а у лентецов — через отверстие матки и затем выводятся наружу с экскрементами хозяина.

Бычий цепень имеет белый цвет. Тело сплющено в дорзовейтральном направлении и имеет форму ленты. Длина ленты достигает 10 — 12 м. Ее разделяют на три отдела: небольшую вздутую головку, или сколекс, с органами прикрепления — присосками, зону роста — очень тонкую, постепенно расширяющуюся шейку и соединенную с последней незаметными переходами стробилу, состоящую из большого количества образующих ленту члеников — проглоттид (рис. 3.37).

Рис. 3.37. Жизненный цикл свиного цепня: а — г — сегменты ленточного червя; д — зародыш в защитной оболочке; е — онкосфера (шестикрючный зародыш) в кишке промежуточного хозяина; ж — финка (цистицерк) в мускулатуре промежуточного хозяина; з — финка с вывернутым сколексом в кишке окончательного хозяина; и — червь после отпадения пузыря финки: 1 — присоска; 2 — венчик крючьев; 3 — семенной пузырек; 4 — матка; 5 — влагалище; 6 — половая пора; 7 — яичник; 8 — белковая железа; 9 — скорлуповая железа; 10 — сколекс; 11 — пузырь финки

Самые молодые членики находятся около шейки, где они постепенно возникают, а самые старые — на заднем конце, где они отрываются один за другим или по нескольку вместе. Форма проглоттид меняется в связи с их ростом и развитием в них полового аппарата. Ближе к шейке в члениках отсутствуют половые органы. По мере удаления сначала появляется мужская половая система, затем женская, и членики становятся гермафродитными. К концу стробилы про- глоттиды становятся “зрелыми” — в них преимущественно развита матка, набитая яйцами.

Бычий цепень отличается от свиного цепня по следующим признакам:

1. Свиной цепень кроме четырех полушаровидных присосок имеет венчик крючьев. Поэтому свиной цепень называют вооруженным цепнем, а бычий - невооруженным цепнем.

2. Яичник гермафродитного членика свиного цепня имеет три доли, а бычьего — две.

3. Матка “зрелого” членика свиного цепня образует 7 — 12 ответвлений с каждой стороны, а у бычьего — от 17 до 35 ответвлений, что служит диагностическим признаком.

Покров. Кожно-мускульный мешок, состоящий из трех слоев: кутикулы, или тегумента; гиподермы, основой которой является плазматический пласт, связанный с эпителиальными клетками, расположенными в паренхиме (рис. 3.38), и мышечного слоя, состоящего из кольцевых и продольных волокон. Мышцы у бычьего цепня очень сильны, и этим объясняется значительная подвижность этого паразита в кишечнике человека.

Рис. 3.38. Схематизированный разрез через покровы цестоды

Нервная система состоит из двух главных боковых нервных стволов. В сколексе они соединены поперечными комиссурами, которые связаны с передним головным ганглием. Продольные боковые стволы проходят от заднего конца из членика в членик. В каждом членике можно наблюдать также поперечные комиссуры.

Органы чувств не развиты.

Пищеварительная система отсутствует. Ленточные черви, окруженные массой полупереваренной пищи хозяина, утратили и рот, и кишечник. Вместо этого они приобрели способность к непосредственной адсорбции пищи через тегумент. У цестод он покрыт микроскопическими выростами — микротрихиями, увеличивающими его поверхность. На поверхности тегумента также может происходить переваривание пищи с помощью ферментов хозяина — так называемое мембранное пищеварение. Транспорт питательных веществ через покров сопряжен с затратой энергии, поэтому в гиподерме обнаруживается большое количество митохондрий.

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Дыхание анаэробного типа.

Выделительная система, как и у других плоских червей, протонефридиального типа. Терминальные клетки с ресничным пламенем рассеяны в паренхиме. Их выводные протоки открываются в главные каналы, проходящие по краям всех члеников от головки к концу стробилы. Таких каналов бывает по два с каждой стороны. В сколексе они соединяются друг с другом, а в концевых члениках, объединяясь в общий канал, открываются наружу.

По ходу каналов имеются клапаны, а в задней части каждого членика — перемычка, соединяющая пару наиболее крупных боковых выделительных протоков.

В паренхиме цестод встречаются известковые клетки —это паренхиматозные клетки с накопившимися в них продуктами жизнедеятельности.

Половая система гермафродитна. Мужской половой аппарат состоит из различного числа семенников в виде отдельных пузырьковидных фолликул. От семенников идут небольшие семявыносящие протоки, сливающиеся группами друг с другом и впадающие в общий семяпровод, который в своей концевой части переходит в семяизвергательный канал. Его мускулистые стенки образуют копулятивный орган — циррус, способный выпячиваться из своей сумки в общую половую клоаку и оттуда наружу.

Женский половой аппарат состоит из двойного яичника (у свиного цепня — тройной), расположенного в задней части каждой половозрелой проглоттиды. Готовые к оплодотворению яйца попадают в оотип, куда открываются яичники, протоки желточников и тельца Мелиса.

Сперматозоиды выделяются в полость влагалища, куда вводится циррус, а оттуда попадают в особое расширение — семяприемник, откуда они постепенно проникают в оотип (рис. 3.39).

Рис. 3.39. Схема строения полового аппарата цепней: 1— матка; 2 — влагалище; 3 — семяпровод; 4 — тельце Мелиса; 5 — семенники; 6 — желточник; 7 — оотип; 8 — яичник

Оплодотворенные яйца покрываются защитной оболочкой и поступают из оотипа в матку. Последняя у многих видов цепней не имеет выхода наружу. В таком случае по мере накопления в матке яиц она разрастается и дает у различных видов разное число боковых ответвлений.

У цепней половая система более совершенная, чем у сосальщиков. Если у сосальщиков сперматозоиды, попадая в оотип, двигаются по трубке матки от ее наружного отверстия, и затем тем же путем, но в обратном направлении перемещаются оплодотворенные яйца, то у цепней сперматозоиды проходят в оотип по самостоятельному протоку (влагалищу), и оплодотворенные яйца поступают из оотипа в матку — отдельную от влагалища систему.

Строение гермафродитного членика (рис. 3.40). Из органов, общих для всей стробилы, в членике имеются каналы выделительной системы, проходящие по краям членика и соединенные поперечным анастомозом у заднего края. Сбоку от каналов видны нервные стволы по одному с каждой стороны. Все остальные органы — это части гермафродитного полового аппарата, повторяющегося в каждом членике.

Рис. 3.40. Гермафродитный членик бычьего цепня: 1 — каналы выделительной системы; 2 — нервный ствол; 3 — матка; 4 — яичник; 5 — желточник; 6 — тельце Мелиса; 7 — семяприемник; 8 — влагалище; 9 — половая клоака; 10 — цитрус; 11 — семявыносяший канал; 12 — семенники

По всему членику разбросаны многочисленные мелкие округлые семенники. Отходящие от них семенные канальца плохо видны на тотальном препарате, зато хорошо просматривается извитой семявыносящий канал. Он идет к боковому краю членика по одной из его половин, где переходит в семяизвергательный канал, окруженный мускулистым мешком — циррусом. Мужское половое отверстие открывается и половую клоаку, расположенную на половом сосочке.

У заднего края членика лежит сетчатый желточник, имеющий вид тупоугольного треугольника. Впереди желточни ка, справа и слева от средней линии тела, расположен яичник, поделенный на две половины. Под семявыносящим каналом проходит тонкий прямой канал — влагалище, открывающееся в половую клоаку рядом с мужским половым отверстием. На противоположном конце влагалище образует небольшое вздутие — семяприемник.

Посередине членика у переднего края расположена матка. Она слепо замкнута. По мере заполнения матки яйцами в ней возникают боковые ветви, поэтому на разных препаратах матка может иметь разную конфигурацию, т. е. или вид простого неразветвленного каната, или канала с боковыми ответвлениями (рис. 3.41).

Рис. 3.41. Зрелый членик свиного цепня

Между яичником и желточником на препарате видно темное округлое пятнышко — это комплекс, состоящий из оотипа и желез тельца Мелиса.

Стадии развития цестод. Оплодотворение у цестод протекает различно. В ряде случаев циррус проникает в вагину своего же членика; иногда циррус одного членика проникает в ванту другого членика того же червя и, наконец, в вагину какого-либо членика соседнего червя. Оплодотворение яиц происходит в оотипе. Оплодотворенные яйца формируют защитные оболочки, затем проходят в матку.

В матке оплодотворенные яйца подвергаются полному дроблению и развиваются в зародыш. Сам зародыш имеет крючья (чаще шесть) и называется онко сферой. Если матка закрытая (как у цепней), то яйца с онкосферой выводятся наружу из члеников. После этого они выделяются во внешнюю среду вместе с фекалиями окончательного хозяина.

Членики в наружной среде распадаются, а онкосфера высвобождается из защитной оболочки яйца.

Если матка открытая, как у лентецов, то яйца выделяются наружу не посредством отрыва члеников из стробилы, а через выводное отверстие матки в полость кишки хозяина, а оттуда вместе с фекалиями наружу.

Таким образом, на первой стадии развития зародыш (онко- сфера), оказавшись во внешней среде, освобождается от защитной оболочки или, находясь в ней, может быть проглочен промежуточным хозяином. Если онкосфера попадет в своего промежуточного хозяина, то зародыш превращается в личинку (финку). Различают несколько личиночных форм (рис. 3.42).

Рис. 3.42. Строение ленточной стадии цестод (финки): а — вистицерк; б — ценур; в — эхинококк; г — цистицеркоид; д — плероцеркоид

1. Цистицерк. Имеет головку, ввернутую внутрь пузыря (стадия свиного или бычьего цепней).

2. Ценур. Пузырь, внутри которого имеется несколько головок (стадия цепня овечьего мозговика).

3. Цистицеркоид. Кроме пузыря имеет хвостовидный придаток (стадия карликового цепня).

4. Плероцеркоид. Имеет головку и плотное тело без пузырчатой задней части (стадия широкого лентеца).

5. Эхинококк. Личиночная форма, которая состоит из материнского пузыря, внутри которого располагаются дочерние, а в дочерних — внучатые пузыри, причем в каждом пузыре образуется сколекс (стадия цепня эхинококка).

Таким образом, чтобы развилась неполовозрелая стадия цестод, т. е. финка, промежуточным хозяином должна быть проглочена онкосфера. Для развития же половозрелой формы цестол окончательным хозяином должна быть проглочена финка цепней или лентеца (например, цистицерк, плероцеркоид и т. д.).

Цикл развития бычьего или свиного цепня (см. рис. 3.37). Окончательный хозяин только человек, промежуточный — крупный рогатый скот. Больной человек выделяет с фекалиями членики, которые во внешней среде разрушаются, и яйца тогда выпадают из матки и рассеиваются. Из яйца, проглоченного промежуточным хозяином, выходит онкосфера, которая проникает сквозь стенку кишечника и попадает в ток крови. С током крови онкосфера заносится в мышцы, где из нее развивается пузырь с ввернутой головкой (цистицерк). Образовавшись в мышцах, финка попадает вновь к человеку с зараженным мясом, которое плохо проварено или прожарено.

Цикл развития свиного цепня имеет сходный характер. Он отличается лишь своим промежуточным хозяином (свинья, кабан) и способностью онкосферы, попадая в кишечник человека, развиваться в финку. Человек в этом случае становится промежуточным хозяином, и у него развивается заболевание, получившее название цистицеркоз.

Цикл развития широкого лентеца (Diphyllobotrium latum) (рис. 3.43). Развитие сопровождается сложной сменой хозяев. Яйца, выделенные из кишечника человека, для дальнейшего развития должны попасть в воду. Здесь из оболочки освобождается онкосфера, так называемый корацидий. Корацидий покрыт ресничками и свободно плавает. Чтобы развиться дальше, корацидий должен быть проглочен рачком (циклопом). Попав в кишечник рачка, корацидий теряет реснички и затем проникает в полость тела своего первого промежуточного хозяина, где достигает первой фазы личиночного развития. В этой фазе личинка лентеца называется процеркоидом. Процеркоид имеет удлиненное тело, причем на заднем конце у него располагается придаток с шестью крючьями.

Рис. 3.43. Цикл развития широкого лентеца: 1 — яйцо попадает в водоем; 2 — корацидий; 3 — процеркоид в полости тела циклопа; 4 — плероцеркоид из мускулатуры рыбы; 5 — стробила взрослого ленточного червя в кишечнике окончательного хозяина

Вторая личиночная фаза достигается в том случае, если рачок с процеркоидом будет проглочен мальком рыбы. Попав в кишечник рыбы, процеркоид проникает оттуда во внутренние органы и мускулатуру рыбы и развивается здесь в плероцеркоид. Последний имеет уже две ботрии и короткую стробилу.

Эта личиночная стадия разовьется дальше, если зараженная рыба будет съедена человеком. В кишечнике последнего плероцеркоид развивается в половозрелого лентеца.