Детали строения трематод - ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Печеночный сосальщик (Fasciola hepatica). Живой паразит, имеет желтовато-зеленоватый цвет с красно-коричневыми боковыми краями. Длина тела 3 — 5 см, ширина 0,8 — 1,3 см. Головной конец сужен в конус. Здесь расположена ротовая присоска. Позади конусовидного конца, по средней линии тела, на брюшной стороне лежит дополнительная брюшная присоска, которая является органом прикрепления и не имеет связи с пищеварительной системой. Поэтому неправильно называть печеночного сосальщика печеночным двуротом, или двуустом.

Присоски представляют собой углубления в покровах червя, окруженные кольцом мускулатуры. Между присосками расположено ротовое отверстие, а рядом имеется пора выделительного аппарата.

Печеночный сосальщик, как и другие сосальщики, обладает нерасчлененным листовидным телом.

Покров. Кожно-мускульный мешок состоит из трех слоев: кутикулярного тугумента, гиподермы и мышечного слоя.

Тугумент играет важную роль. Он обеспечивает защиту от ферментов пищеварительного канала и от антител хозяина. Кроме того, через него непосредственно от хозяина могут быть получены некоторые питательные вещества, в частности аминокислоты.

Гиподерма представлена слоем эпителиальных клеток, тела которых погружены в паренхиму.

В состав мышечного слоя входят диагональные, поперечные и продольные волокна.

Полость тела отсутствует. Кожно-мускульный мешок охватывает внутреннюю массу паренхимы, в которую погружены внутренние органы.

Нервная система. Состоит из двух окологлоточных ганглиев, соединенных толстой надглоточной и более тонкой длинной подглоточной комиссурами, образующими окологлоточное нервное кольцо. От ганглиев отходят три пары нервных стволов. Из них наиболее мощно развита одна пара, тянущаяся по бокам тела вдоль брюшной стороны. Эти стволы соединяются местами поперечными нервными тяжами.

Органы чувств представлены осязательными нервными окончаниями, расположенными в гиподермальном слое. Имеются также органы химических чувств.

Пищеварительная система. Начинается ротовым отверстием, вооруженным присоской. Присоска имеет воронкообразное углубление, которое переходит в короткую мускулистую глотку. Глотка отделена от присоски пред- глоткой, за которой следует короткий пищевод. Перечисленные части представляют собой переднюю кишку и выстланы кутикулой (плотной пленкой, являющейся продуктом эпителиальных клеток (рис. 3.34). Упомянутые части являются мощным сосущим аппаратом.

Рис. 3.34. Ланцетовидный (а) и печеночный (б) сосальщики: 1 — ротовая присоска с ротовым отверстием; 2 — глотка; 3 — матка; 4 — яичник; 5 — семенник; 6 — желточники; 7 — кишечник

За пищеводом расположена раздвоенная средняя кишка; два боковых канала идут параллельно друг другу. Каналы, в свою очередь, многократно ветвятся; концевые разветвления доходят до краев тела, где слепо заканчиваются.

Таким образом, пищеварительная система печеночного сосальщика (фасциола), как и всех сосальщиков, характеризуется наличием только одного ротового отверстия, служащего одновременно и для приема пищи, и для удаления ее непереваренных остатков.

Кровеносная система отсутствует.

Дыхательная система отсутствует. Процессы дыхания связаны с анаэробным окислением в тканях паразита. Ткани последнего очень богаты гликогеном.

Выделительная система. Состоит из среднего собирательного канала, который открывается наружу задней выделительной порой. В этот канал впадают боковые канальцы, распадающиеся на более мелкие, образующие густую сеть ветвей.

Самые тонкие канальцы слепо замыкаются одной терминальной клеткой в виде подковы, от которой в клеточную полость отходит пучок ресничек. Движение ресничек напоминает мерцание пламени свечи, поэтому эти клетки получили название мерцательных, или пламенных.

Жидкие продукты распада из окружающих тканей поступают в клетки, собираются в виде вакуолей в их цитоплазме, затем переходят в полость клетки и оттуда движением ресничек изгоняются в выделительный каналец. Продвигаясь по канальцам, жидкость уносит экскреторные продукты, поступающие также через стенки канальцев.

Выделительная система в виде ветвистых каналов, началом которых служат мерцательные клетки, называется пронефридиальной.

Половая система. Хорошо развита и гермафродитна. Мужская половая система состоит из переднего и заднего семенников, от которых идут два семяпротока, впадающие в общий семяпровод. Последний переходит в семенной пузырь и далее в семяизвергательный канал. Дистальный отдел этого канала проходит внутри совокупительного органа — цирруса. Мужские половые клетки образуются в семенниках, затем поступают по семяпроводам в циррус.

Женская половая система устроена сложно. Она состоит из яичника, желточников, тельца Мелиса, матки и влагалища (рис. 3.35).

Рис. 3.35. Схема строения полового аппарата трематод:1 — семенник; 2 — циррус; 3 — матка; 4 — тельце Мелиса; 5 — лауреров канал; 6 — желточники; 7— яичник; 8 — оотип; 9 — семяприемник

Функции этих органов таковы: в яичнике образуются яйца. Отсюда зрелые яйца попадают в яйцевод, а из яйцевода в оотип. Из желточников по желточным протокам в оотип также попадают желточные клетки. Тельце Мелиса выделяет жидкий секрет, который также изливается в оотип. Оотип — это центр, где концентрируются продукты яичника, желточников и тельца Мелиса.

Кроме того, в оотип по длинному извитому каналу матки (влагалищу) проникают сперматозоиды, после чего происходят оплодотворение и формирование яиц. Формирование яиц — это организация вокруг зиготы (оплодотворенного яйца) наружных защитных оболочек за счет вещества желточных клеток и секрета тельца Мелиса. Готовые яйца из оотипа поступают в матку, а отсюда — наружу. Выводной проток матки проходит рядом с циррусной сумкой и открывается наружу.

Стадии развития трематод. Трематоды имеют сложное развитие, сопровождающееся сменой хозяев и чередованием поколений. У некоторых видов в жизненном цикле только два хозяина — промежуточный и окончательный; у многих других видов три хозяина — промежуточный, дополнительный и окончательный.

Промежуточными хозяевами являются разные виды моллюсков, в которых протекает размножение паразита по типу полиэмбрионии — размножения на стадии эмбрионального развития.

В дополнительных хозяевах происходит инцистирование личинок трематод. К ним относятся членистоногие, моллюски и другие животные.

Окончательные хозяева — различные позвоночные.

Цикл развития печеночного сосальщика (рис. 3.36) отличается значительной сложностью. Дробление яиц протекает в матке, и в конце концов в яйце образуется личинка, обычно снабженная многочисленными ресничками. Для своего дальнейшего развития личинка должна попасть в воду. Здесь она освобождается от защитной оболочки и некоторое время свободно плавает. Эта личинка называется мирацидием. Мирацидий имеет крестообразный глазок, типичные прото- нефридии, кишечник и зародышевые клетки. Он внедряется в моллюска (Большого прудовика). Процесс внедрения происходит активно: мирацидий вбуравливается в легочную ткань моллюска с помощью конусообразного хоботка, а затем оседает в печени. В печени мирацидий теряет ресничный покров, глазок, кишечник и превращается в личиночную стадию — спороцисту. Зародышевые клетки спороцисты начинают дробиться, и из них образуется множество новых личинок — редий. Каждая редия имеет ротовые отверстия, глотку и кишку. Кроме того, у них формируются свои зародышевые клетки, из которых в благоприятных условиях (теплое время года) развивается еще одна личиночная стадия — церкария.

Рис. 3.36. Жизненный цикл печеночного сосальщика: а — половозрелое животное в желчных протоках печени окончательного хозяина; б — яйцо; в — мирацидий; г — спороциста с церкариями в легочной полости моллюска; д — спороциста с редиями в легочной полости моллюска; е — взрослая редия; ж — церкария; з — адолескария:

1 — ротовая присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — матка; 4 — семенник; 5 — желточник; 6 — скорлуповая железа; 7— яичник; 8 — яйцеклетка; 9 — скорлупа (защитная оболочка); 10 — питающие клетки; 11 — мозг с глазным пятном; 12 — эмбрионы; 13 — зародышевые клетки; 14 — протонефридий; 15 — церкария; 16 — редия; 17 — радиальное отверстие; 18 — хвост; 19 — кишка; 20 — железки, выделяющие вещество капсулы; 21 — капсула адолескарии

Церкарии имеют овальное тело, хвост, играющий роль органа плавания, две присоски (ротовую и брюшную), вильчатый кишечник и нервную систему, тогда как половой аппарат у них отсутствует.

Церкарии некоторое время свободно плавают, а затем прикрепляются к стеблям и листьям растительности, причем хвост разрушается, а тело церкария облекается оболочкой. Инцистированная и утерявшая хвост церкария называется адолескарией.

По спаде воды адолескария вместе с травой (на заливных лугах) может попасть в желудок травоядных (рогатый скот, козы, овцы); здесь она освобождается от цисты, проникает в кровеносные сосуды и попадает в печень, где и вырастает в половозрелую форму, так называемую мариту.

Болезнь, вызываемая печеночными сосальщиками, известна под названием фасциолеза. Болезни, вызываемые разными сосальщиками, имеют общее название трематодозы.