Ресничные инфузории - ТИП ПРОСТЕЙШИЕ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Инфузории покрыты ресничками в течение всей своей жизни. Питаются они через цитостом или осмотически. Размножение происходит с помощью поперечного деления. Время от времени бесполое размножение чередуется с процессом конъюгации.

Большинство видов инфузорий обитает в пресной воде. Особенно многочисленны они в мелких водоемах. Имеются и паразитические формы.

Инфузория туфелька (Paramaecium caudatum). Свободнодвижущаяся инфузория. Ее цитоплазма богата сложными органоидами, выполняющими специфические функции (рис. 3.13). Инфузории характеризуются высоким уровнем протоплазматической дифференцировки. Вся клетка покрыта тонкой и гибкой пелликулой. Под пелликулой располагается прозрачный слой плотной эктоплазмы. В ней находятся кинетосомы — базальные тельца ресничек, связанные с комплексом фибрилл, которые регулируют работу ресничек.

Рис. 3.13. Инфузории: а — инфузория туфелька; б — инфузория трубач: 1 — радиальные канальцы; 2 — сократительная вакуоль; 3 — макронуклеус; 4 — микронуклеус; 5 — эндоплазма; 6 — реснички; 7— трихоцисты; 8 — пищеварительная вакуоль; 9 — перистом (околоротовое поле); 10 — вестибулюм (ротовая воронка); 11 — цитостом (клеточный рот); 12 — цитофаринкс; 13 — образующаяся пищеварительная вакуоль; 14 — порошица (клеточный анус)

На границе эктоплазмы и зернистой эндоплазмы расположены продольные тяжи микрофибрилл (мионем). При их сокращении меняется форма тела туфельки, и это позволяет ей проникать в узкие щели.

По краю тела в эктоплазме видны мелкие колбообразные структуры — трихоцисты. При действии раздражителя через отверстия в пелликуле они выбрасывают тонкие остроконечные нити, поражающие добычу (бактерии и другие мелкие организмы).

На поверхности тела туфельки, ближе к ее переднему концу, находится постоянное углубление — околоротовая воронка (перистом). Сужаясь, она переходит в глотку (цитофарйнкс), а та заканчивается обнаженным участком эндоплазмы (т. е. без пелликулы) — клеточным ртом (цитостомом). Реснички околоротовой воронки загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерии и другие взвешенные частицы. Далее ресничный аппарат глотки направляет эти пищевые частицы в цитостом. В эндоплазме вокруг капелек воды, содержащих пищевые частицы, формируются пищеварительные вакуоли, где пищевые частицы перевариваются. Непереваренные остатки выходят через порошицу (анальная пора) наружу благодаря активному процессу, называемому экзоцитозом.

В передней и задней трети туфельки расположены две сократительные вакуоли. Вокруг каждой сократительной вакуоли располагается несколько радиальных канальцев, в которые поступает вода из цитоплазмы. Периодически радиальные каналы опорожняются в центральную вакуоль, а та осуществляет выведение воды в окружающую среду.

Несколько дорзальнее глотки в центре инфузории находятся два ядра: макро- и микронуклеус. Микронуклеус диплоиден и регулирует процесс размножения. Макронуклеусполиплоиден и контролирует обменные процессы и процессы дифференцировки.

Для большинства инфузорий характерно бесполое размножение путем поперечного деления тела надвое. При этом макронуклеус делится амиотически, а микронуклеус — митозом. При недостатке пищи инфузории переходят к конъюгации.

Схематично процесс конъюгации изображен на рис. 3.14, а.

Рис. 3.14. Схема конъюгации инфузории: а — конъюгация; б — аутогамия

1. Две совместимые особи (конъюганты) прикрепляются друг к другу перистомиальными областями.

2. Пелликула разрушается, и между конъюгантами образуется цитоплазматический мостик. В прикрепленном состоянии инфузории могут находиться несколько часов. Происходит дезинтеграция макронуклеусов. Микронуклеусы делятся митотически, образуя по четыре дочерних микронуклеуса.

3. Три микронуклеуса разрушаются и исчезают. Какие именно должны исчезнуть, а какой остаться, определяется его положением в цитоплазме.

4. Оставшееся ядро в каждом из конъюгантов делится митотически, давая начало двум одинаковым ядрам-про- нуклеусам. Одно из них остается на прежнем месте (женское ядро), тогда как другое (мужское ядро) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера.

5. Мужское и женское ядра сливаются, образуя одно ядро — синкарион. Так происходит обмен генетической информацией.

6. Конъюганты расходятся (теперь мы будем называть их экс-конъюгантами). Синкарион делится митотически, давая начало восьми ядрам.

7. Из этих ядер четыре становятся макронуклеусами, а четыре — микронуклеусами. Затем три микронуклеуса разрушаются.

8. Каждый из экс-конъюгантов делится надвое. При этом макронуклеусы расходятся попарно в каждую клетку, а микронуклеус делится митотически.

9. Затем следует второе деление клетки надвое, сопровождающееся расхождением макронуклеусов по одному и митотическим делением микронуклеуса. Таким образом, каждый экс- конъюгант дает начало четырем дочерним инфузориям. Но при длительном бесполом размножении, когда макронуклеус делится амитотически и хромосомы произвольно распределяются между дочерними особями, жизнедеятельность инфузорий может нарушаться, может наступать “депрессия”. Процесс, направленный на ликвидацию этих последствий и сходный с половым процессом, получил название аутогамия (рис. 3.14, б). Он приводит к образованию нового макронуклеуса, содержащего полный набор хромосом, и повторяется через 3 — 4 нед. Это своего рода процесс самооплодотворения, происходящий в одной клетке, и его можно проследить на рис. 3.14, б.

1. Микронуклеус делится, образуя восемь гаплоидных ядер; шесть из них разрушаются. Макронуклеус также разрушается.

2. Два оставшихся ядра, сливаясь, образуют синкарион.

3. Синкарион дважды делится, и из четырех образовавшихся ядер два становятся макронуклеусами, а два других — микронуклеусами.

4. Затем следует деление инфузории надвое. Теперь макронуклеусы у дочерних инфузорий имеют нормальный набор хромосом.

Инфузория трубач (Stentor polymorphus). Имеет своеобразную форму тела (см. рис. 3.13). Узким задним концом трубач прикрепляется к субстрату, выпуская короткие пальцеобразные выросты (псевдоподии). Передний конец, расширенный в виде раструба, занят слегка вогнутым перистомальным полем. Все тело трубача и перистомальное поле покрыты рядами мелких ресничек. Наружный край перистомального поля несет пластинки-мембранеллы, образованные за счет слияния ряда ресничек.

У переднего конца тела трубача расположена сократительная вакуоль, к которой подходят два приводящих канала. Длинный макронуклеус в виде четок тянется вдоль тела. Несколько микронуклеусов разбросаны вокруг макронуклеуса. Иногда в теле трубача можно отыскать зеленые включения — симбиотические водоросли.

Сувойка (УогИсеПа пеЬиМега). Сувойки живут в пресных водоемах, прикрепляясь к листьям водной растительности (ряске, элодее), к телу пресноводных рачков и раковинам моллюсков. Животные одиночные, но обычно держатся группами. К субстрату сувойки прикрепляются с помощью отводящего от заднего конца тела длинного тонкого стебелька, который время от времени резко сокращается, скручиваясь спирально (рис. 3.15).

Рис. 3.15. Сувойка: 1 — венчик ресничек; 2 — край перистома; 3 — сократительная вакуоль; 4 — пищеварительная вакуоль; 5 — стебелек

Вокруг переднего расширенного конца тела, где расположен перистом, можно видеть два венчика крупных ресничек, из которых один несколько отгибается наружу, а другой направлен вверх. Колебание ресничек создает ток воды, подгоняющий пищу к глотке. В теле сувойки можно рассмотреть пищеварительные вакуоли и довольно крупную сократительную вакуоль, а также макронуклеус подковообразной формы.