Споровики - ТИП ПРОСТЕЙШИЕ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Класс споровиков охватывает паразитических простейших, которые во время своего цикла развития образуют особые стадии размножения, состоящие из зародыша (зиготы), делящегося мейозом с образованием споры. У споровиков нет ни рта, ни глотки, и они питаются осмотически.

Плазмодиум малярии (Plasmodium vivax). Паразит вызывает трехдневную малярию, т. е. приступ малярии у человека (резкое повышение температуры до 40 — 41°С) повторяется один раз в три дня. Это связано с тем, что на определенных стадиях развития плазмодий размножается в эритроцитах и повышение температуры совпадает с разрушением эритроцитов и выходом в кровяное русло самих паразитов и их токсинов.

Цикл развития малярийного плазмодия можно разделить на три стадии (рис. 3.10).

Рис. 3.10. Жизненный цикл малярийного плазмодия: 1 — выход спорозоитов; 2 — 4 — шизогония в клетках печени; 5 — 10— шизогония в эритроцитах; 11 — образование гаметоцитов; 12 — 18— гаметогония (17— женская гамета; 18 — образование микрогамет); 19 — оплодотворение; 20 — зигота; 21 — оокинета; 22 — 24 — развитие ооцисты; 25 — разрыв зрелой цисты и выход спорозоитов; 26 — спорозоиты в слюнной железе

1. Шизогония (множественное деление). Эта часть цикла проходит в организме человека и связана с бесполым размножением. Человек в этом случае является промежуточным хозяином.

Малярия переносится от человека к человеку только комарами различных видов анофелес. Во время укуса комара, зараженного плазмодием, серповидные спорозоиты попадают в кровяное русло человека и активно внедряются сначала в клетки печени (гепатоциты) или в клетки стенок кровеносных сосудов. Здесь они живут и размножаются множественным делением некоторое время (предэритроцитарная, или тканевая, шизогония), и только потом внедряются в эритроциты, где проходят эритроцитарный цикл шизогонии.

Тканевая шизогония: спорозоит —> тканевый трофозоит (растущая клетка) —> тканевый шизонт (шизогония на стадии ядерного деления эндомитозом) —> тканевые мерозоиты (стадия цитоплазматического расщепления шизонта на отдельные клетки). В результате тканевой шизогонии до 50 тыс. тканевых мерозоитов выходят в плазму крови и внедряются в эритроциты.

Эритроцитарная шизогония: тканевый мерозоит —> трофозоит —> шизонт —> мерозоиты. Этот процесс множественного деления проходит в эритроците, где плаз-

модий питается за счет пигмента и части цитоплазмы кровяной клетки. Одновременно с образованием мерозоитов эритроцит разрывается, мерозоиты выходят в кровь, проникают в новые эритроциты, и эритроцитарный цикл шизогонии начинается сначала.

2. Гаметогония. После целого ряда следующих друг за другом шизогоний часть мерозоитов могут развиваться в новую стадию паразита — гаметоциты. Эта часть цикла начинается в организме промежуточного хозяина (человека) и заканчивается в организме (желудке) окончательного хозяина— комара (анофелеса), куда гаметоциты попадают вместе с насосанной кровью.

Зрелые гаметоциты в желудке комара покидают эритроциты в виде макро- и микрогамет (женских и мужских). Причем из одного макрогаметоцита образуется одна макрогамета, а из одного микрогаметоцита — несколько (4—8) микрогамет со жгутиками в результате митотического деления материнской клетки. Заканчивается гаметогония оплодотворением и образованием диплоидной клетки — зиготы.

3. Спорогония. Эта часть цикла малярийного плазмодия проходит в организме окончательного хозяина. Оплодотворенная макрогамета через несколько часов, находясь в кишечнике комара, принимает веретеновидную форму.

Эта стадия называется оокинетой. Активно двигаясь, оокинеты проталкиваются между эпителиальными клетками, и дальнейшее ее развитие происходит в эластично-мышечной оболочке кишечника комара. Здесь оокинета делится мейозом с образованием четырех спор. Споры округляются и “одеваются” эластичной капсулой. Эта стадия развития носит название ооцисты. Ооциста растет и делится митозом на несколько тысяч спорозоитов. После образования спорозоитов спороциста лопается, серповидные подвижные спорозоиты выходят в полость тела комара и собираются в слюнных железах. Когда комар кусает человека, вместе с его слюной в кровь попадают спорозоиты. Цикл повторяется.

Грегарина (Corycella armata). Паразит беспозвоночных животных. Самые крупные из споровиков могут достигать нескольких миллиметров в длину. Удлиненное тело с одним ядром расчленяется на три участка: дейтомерит — задний, заключающий ядро, средний — протомерит и передний — эпимерит, последний часто снабжен зубчиками или крючочками, служащими для прикрепления грегарин к клеткам кишечника (рис. 3.11).

Рис. 3.11. Схема развития грегарин: 1 — споры; 2 — внедрение спорозоита в эпителиальную клетку; 3 — спорозоиты, выпавшие из раскрывшейся споры; 4 — 5 — развитие спорозоита в грегарину; 6 — эпимерит; 7 — протомерит; 8 — дейтомерит

Эймерия (Eimeria stidae). Паразит относится к отряду кокцидии преимущественно позвоночных животных, в частности кролика. Паразитирует в эпителиальных клетках кишечника.

Токсоплазма (Toxoplazma gondii) — возбудитель токсоплазмоза человека, грызунов и других видов млекопитающих, а также птиц. Способен поражать самые разнообразные ткани и клетки своих хозяев.

Жизненный цикл паразита состоит из двух фаз: кишечной и тканевой.

Если в цикле развития принимают участие промежуточные хозяева, хотя их участие и необязательно, то у них наблюдается только тканевая фаза.

Кишечная фаза цикла развития токсоплазмы наблюдается у представителей семейства кошачьих — окончательных хозяев паразита. Эту фазу можно подразделить также на три части: шизогония, гаметогония и спорогония (рис. 3.12).

Рис. 3.12. Жизненный цикл токсоплазмы: I — первое поколение шизогонии в клетках кишечника основного хозяина; II — второе поколение шизогонии; III — гаметогония; IV — спорогония; V — внекишечная фаза в организме промежуточных хозяев: 1— спорозоиты; 2 — хидозонты и цитозонты; 3 — молодой шизонт; 4 — растущий шизонт; 5 — шизонт, распавшийся на мерозонты; 6 — развитие микрогамет; 6а — развитие макрогаметы; 7 — микрогаметы; 8 — незрелая ооциста; 9 — зрелая ооциста; 10 — эндозонты; 11 — псевдоциста; 12 — тканевая циста с тысячами цистозонтов

Шизогония. Эта часть цикла начинается заражением кошачьих. Заражение происходит перорально (через рот) либо спороцистами, попадающими в кишечник из внешней среды с пылью или загрязненной пищей, либо тканевыми цистами, образовавшимися в клетках промежуточного хозяина и попадающими в кишечник окончательного, при поедании инцистированных животных (чаше всего грызунов). Попав в кишечник кошки, из спороцисты выходят спорозоиты, а из цисты — цистозоиты, строение которых идентично спорозоитам, но цистозоиты являются медленно размножающимися формами.

Проникнув в клетки эпителия кишечника, спорозоиты (или цистозоиты) начинают размножаться путем шизогонии. В результате бесполого размножения из одного шизонта образуется от 4 до 30 мерозоитов. В кишечнике кошачьих токсоплазмы проходят несколько последовательных шизогоний, после чего мерозоиты дают начало половой стадии развития паразита.

Гаметогония. Начинается гаметогония образованием микро- и макрогамегоцитов. Макрогаметоциты созревают до макрогамет, находясь в эпителиальной клетке, а микрогаметоциты делятся митозом с образованием микрогамет в виде полумесяца с острыми концами, у одного из которых имеется пара жгутиков. Разрушив эпителиальную клетку, микрогаметы попадают в просвет кишечника и перемещаются к макрогамете. Слияние макро- и микрогамет происходит в клетке эпителия, в результате чего образуется зигота, которая формирует плотную оболочку и превращается в ооцисту. Некоторое время ооцисты остаются в клетках эпителия, но затем выпадают в просвет кишечника, и токсоплазма вступает в следующий этап развития — спорогонию.

Спорогония. Оказавшись во внешней среде через несколько дней внутри ооцисты, митозом образуются две спорогональные клетки, которые вступают в мейотическос деление. В результате формируются две спороцисты с четырьмя банановидными спорозоитами в каждой. Ооцисты со спорозоитами являются инвазионными стадиями паразита как для окончательного хозяина (кошачьих), так и для промежуточных хозяев, в том числе и для человека. В условиях влажной среды в ооцистах спорозоиты сохраняются инвазионными до двух лет.

Тканевая фаза цикла токсоплазмы начинается при попадании в кишечник промежуточного хозяина (человека или других млекопитающих, а также птиц) либо ооцисты со спорозоитами, либо цисты (с цистозоитами) с тканями инвазированных животных при поедании их. В тонком отделе кишечника под влиянием ферментов из ооцист высвобождаются спорозоиты либо из цист цистозоиты, которые проникают в эпителиальные клетки слизистой кишечника.

Здесь происходит бесполое размножение путем эндодиогении (образование из одной материнской двух дочерних клеток). Дочерние клетки получили название эндозоитов. Размножаясь, они разрушают эпителиальную клетку и, рассеиваясь, активно внедряются в соседние клетки. Так в тонкой кишке хозяина образуются изъязвления слизистой оболочки. Здесь эндозоиты могут попасть в кровеносные и лимфатические сосуды и далее в различные ткани, в том числе в лимфатические узлы, спинномозговую жидкость и клетки мозга, ткани плаценты и т. д.

Попав в клетки различных органов животного или человека, эндозоиты начинают размножаться, и их скопление локализуется непосредственно в цитоплазме или в цитоплазматических вакуолях. Клетки хозяина вокруг таких скоплений начинают образовывать нежную оболочку, получившую название псевдоциста. Если токсоплазмоз

приобретает затяжной характер, эндозоиты в псевдоцисте переходят в новую стадию — из них формируются цистозоиты, которые принимают участие в формировании внутренней оболочки, непроницаемой для антител, — образуется истинная тканевая циста.

Таким образом, из описанного жизненного цикла токсоплазмы следует, что промежуточные хозяева являются носителями вегетативных (тканевых) стадий паразита, какими являются эндозоиты и цистозоиты.