Раннее развитие млекопитающих - ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ - ГЕНЕТИКА И ОНТОГЕНЕЗ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Раннее развитие млекопитающих - ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД РАЗВИТИЯ - ГЕНЕТИКА И ОНТОГЕНЕЗ

У высших (плацентарных) млекопитающих яйца алецитальные. Дробление полное, с самого начала асинхронное. Уже на стадии 2—4 бластомеров начинает функционировать геном зародыша, и со стадии 8 клеток трансляция белков идет полностью на зародышевых, а не на материнских матрицах. В результате дробления образуется плотная морула (стерробластула). В ней выделяют наружный слой — трофобласт, и внутреннюю массу — зародышевый узелок. Вскоре (32 бластомера) в зародыше возникает полость и на этой стадии она называется бластоцистой. В зародышевом узелке, обращенном в полость бластоцисты, формируется энтодерма, она выстилает внутреннюю поверхность трофобласта, образуя стенку полости, называемой желточным мешком. Желтка в нем, конечно, нет, но по способу образования он гомологичен желточному мешку птиц и рептилий, и его возникновение у млекопитающих следует считать ярким примером рекапитуляции — проявления черт развития эволюционных предков. Благодаря расхождению клеток зародышевого узелка возникает полость амниона. Дно полости амниона представляет собой зародышевый щиток, а крыша гомологична амниотической оболочке. Между трофобластом и стенкой желточного мешка закладывается внезародышевая мезодерма. В массе внезародышевой мезодермы возникают лакуны, которые затем сливаются между собой, образуя полость внезародышевого целома, а также образование, сходное с аллантоисом — аллантоидная ножка (рис. 2.24).

Рис. 2.24. Последовательные этапы (А — Д) образования зародышевых оболочек (амниона, хориона, желточного мешка и аллантоиса) у типичного млекопитающего — свиньи

Сам зародыш развивается из зародышевого щитка, а остальные структуры образуют вспомогательные, или провизорные, органы.

Фазы развития зародыша.

1. Фаза нейруляции — образование осевых органов: нервной трубки, хорды. Зародыш на этой стадии называется нейрулой.

2. Фаза построения отдельных органов.

Основные провизорные органы. Провизорные органы функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии.

Желточный мешок выполняет функции питания, дыхания, выделения, кроветворения у рептилий и птиц (у млекопитающих редуцируется).

Зародышевые оболочки:

а) амнион — ближайшая к зародышу оболочка, заполняемая амниотической жидкостью, омывающей зародыш со всех сторон, благодаря которой зародыш развивается в водной среде. Это предохраняет его от механических травмирующих воздействий;

б) хорион — наружная стенка амниотических складок (имеется только у амниот); у пресмыкающихся и птиц эту зародышевую оболочку называют серозной. Хорион представляет собой выросты (ворсинки) трофобласта и кровеносных сосудов, образованных из внезародышевой мезодермы. Посредством этой оболочки устанавливается связь между кровеносными системами плода и матери;

в) аллантоис (имеется только у амниот) построен исключительно из внезародышевой мезодермы и закладывается как вырост заднего отдела кишечной трубки зародыша. Аллантоис богат кровеносными сосудами, прорастающими изнутри к ворсинкам хориона. Из хориона и аллантоиса формируется плацента.

Все четыре внезародышевые оболочки составляют важную часть зародыша и выполняют в процессе развития жизненно важные функции, но почти не принимают участия в формировании структур самого зародыша.

Половое развитие зародыша. Генетический пол зародыша определяется половой хромосомой, содержащейся в отцовском сперматозоиде: если это Х-хромосома, то родится девочка, если У — мальчик. В эмбриогенезе у зародыша развивается пара недифференцированных зачатков гонад и образуются зачатки элементов как женской, так и мужской репродуктивной системы. В результате все эмбрионы вплоть до шестой недели развития являются потенциально обоеполыми. Активация развития соответствующей половой системы у данного индивидуума зависит от генов, расположенных в X- и У-хромосомах. В X-хромосомах находится аллель тестикулярной феминизации, который определяет синтез в клетках развивающейся репродуктивной системы белкового рецептора для андрогенов. Поскольку зародыш как мужского, так и женского пола несет по крайней мере по одной Х-хромосоме, это вещество имеется у обоих полов. В У-хромосоме находится ген, который стимулирует дифференцировку клеток зачатков гонад в семенные канальцы и интерстициальные клетки, где начинает синтезироваться гормон — тестостерон. Попав в кровь, гормон достигает клетки — мишени потенциальной репродуктивной системы и взаимодействует там с рецептором. Образовавшийся комплекс (тестостерон-рецептор) проникает в клеточное ядро и активирует гены, влияющие на развитие тех тканей, которые дают начало мужской репродуктивной системе, и потому из зародыша ХУ развивается плод мужского пола. У зародыша XX отсутствие тестостерона позволяет репродуктивной системе развиваться в направлении образования плода женского пола.

Предродовой период и роды. С начала третьего месяца беременности человеческий зародыш называют плодом. Беременность обычно продолжается 40 недель (266 ± 7 дней).

Плодный период характеризуется ростом структур, их дальнейшей дифференцировкой и началом функционирования.

На всем протяжении беременности секретируются эстрогены и прогестерон. Сначала их источником служит желтое тело, а затем главным образом плацента. К концу беременности количество прогестерона снижается, а количество эстрогенов возрастает. Функция этих гормонов заключается в подготовке матки к родам, а также стимуляции роста млечных желез. Срок наступления беременности зависит от состояния развивающегося плода. Сигналом для начала родов служит “фетальный стресс”, который создается в результате иммунологического отторжения зрелого плода материнским организмом. Выделяющийся при этом АКТГ (адренокортикотропный гормон) гипофиза побуждает надпочечники плода секретировать кортикостероиды в значительном количестве. Кортикостероиды, проникая через плацентарный барьер, попадают в кровоток матери и вызывают подавление синтеза прогестерона и повышение секреции простагландинов. Снижение образования прогестерона снимает ингибирующее влияние его на секрецию окситоцина — гормона задней доли гипофиза. Окситоцин начинает периодически выделяться в кровь матери и вызывать сокращение гладкой мускулатуры матки. Простагландины увеличивают силу этих сокращений. Волнообразное выделение окситоцина во время родов облегчает изгнание плода из матки. Сокращение мускулатуры матки сопровождается расширением шейки матки, разрывом амниона и хориона, вытеканием амниотической жидкости через шейку матки и стимуляцией рецепторов, расположенных в матке и ее шейке. Каскад импульсов, поступающих через головной мозг в гипоталамус, а затем в гипофиз, побуждают еще большее выделение окситоцина в кровь и более сильное сокращение мускулатуры матки, обеспечивающее рождение плода.

Роды подразделяются на несколько стадий.

Первая стадия родов — характеризуется постепенным (при сокращении матки) расширением ее шейки до тех пор, пока она не достигает того же диаметра, что и головка плода.

Вторая стадия родов — прохождение головки и тельца через влагалище и рождение младенца на свет. Пуповину перевязывают в двух местах и перерезают, полностью выводя ребенка из-под прямой физиологической опеки со стороны матери.

Третья стадия родов — характеризуется рождением плаценты в течение 10 — 45 мин после рождения ребенка. Кровотечение при этом ограничивается благодаря сокращению гладких мышечных волокон, которые окружают все кровеносные сосуды, снабжающие плаценту.

Критические периоды развития — периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к повреждающему воздействию разнообразных факторов внешней среды, могущих нарушить нормальное развитие:

период имплантации — 6 — 7-е сутки после зачатия; период плацентации — конец 2-й недели беременности; период родов. С этим критическим периодом в организме зародыша, а затем и новорожденного связаны резкие изменения условий существования и перестройка в деятельности всех систем организма.