Детали строения кролика - КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Тело кролика делится на голову, шею и туловище, которое высоко приподнято на передних и задних конечностях и снабжено коротким хвостом. Голова имеет удлиненную форму. Кзади от глаз различают черепной отдел, а кпереди — лицевой отдел (морду). Глаза снабжены верхним, нижним и третьим веком, или мигательной перепонкой, которая в отличие от птиц и пресмыкающихся подвергается редукции. У кролика она закрывает лишь половину глаза. С боков черепного отдела расположены ушные раковины (длинные уши), которые свойственны только млекопитающим и служат для собирания звуковых волн, поворачиваясь в разные стороны. На конце морды находятся парные ноздри. Рот окаймлен мясистыми подвижными губами. Верхняя губа кролика разделена на две половины, поэтому долотообразные резцы выдаются наружу. Зайцеобразные отличаются от остальных грызунов тем, что у них позади каждого верхнего резца находится еще по одному мелкому второму резцу (двупарнорезцовые животные). На верхней губе сидят редкие, длинные и очень жесткие щетинки, так называемые усы, или вибриссы. Несколько таких же щетинок расположено над глазами и под ними на щеках. Вибриссы играют роль добавочных органов осязания. В паху по обеим сторонам мочеполового отверстия у кролика находится по голому пространству, на котором открываются многочисленные протоки пахучих кожных желез, от выделения которых зависит своеобразный запах кролика. У самок по бокам туловища на брюшной стороне расположены четыре или пять пар сосков, которые сильно увеличиваются у беременных и кормящих самок и выделяют при нажимании молоко. Из них передняя пара находится на груди, остальные — на брюхе. Короткие передние конечности — пятипалые, длинные задние — четырехпалые. Все пальцы вооружены сильными притупленными когтями, приспособленными к рытью.

Все тело кролика покрыто длинными мягкими волосами, образующими в совокупности густой мех. Последний состоит из волос двух родов: из более толстых и длинных остевых волос, или грани, и расположенных под ними коротких и мягких волос, образующих подшерсток, или подпуш. Подшерсток служит для согревания тела, ость же предохраняет подшерсток от внешнего повреждения (рис. 3.219).

Рис. 3.219. Мех млекопитающего: а — положение волос на суше; б — положение волос при плавании и нырянии: 1 — остевые и направляющие волосы; 2 — пуховые волосы

Вода с шерсти кролика скатывается капельками по остям, обильно смазанным секретом кожных сальных желез, открывающихся в основании волосяных луковиц. Потовые железы у кролика развиты слабо и имеются лишь на губах и в паховом области.

Покров. Кожа млекопитающих состоит из тех же слоев, которые свойственны и другим позвоночным:

1) поверхностью эпителиального эпидермиса;

2) соединительнотканного кутиса (дермы).

Эти два слоя тесно связаны друг с другом, но сильно различаются по своей природе и происхождению. Эпидермис состоит из клеток эпителиальной ткани, происходящей из эктодермы зародыша. Лежащая под ним дерма имеет в основном волокнистую структуру, содержит относительно немного клеток и развивается из зародышевой мезенхимы главным образом мезодермального происхождения.

Эпидермис дает начало множеству различных структур, таких, как волосы, разного рода железы (сальные, потовые, млечные), погруженные в толщу корпума. Производными дермы и мальпигиевого слоя эпидермиса являются; когти, ногти, рога и копыта, а также роговые утолщения на небе беззубых китов, превращающихся в большие расщепленные пластины, так называемый китовый ус.

У некоторых млекопитающих остевые волосы видоизменились и превратились в щетину, иглы (свинья, еж, дикобраз). У других млекопитающих на хвосте и на конечностях развиваются роговые чешуи, сходные с чешуями пресмыкающихся (ящер, бобр, ондатра, нутрия, крыса и др.). Обычно чешуйчатый покров у млекопитающих сочетается с волосами. У броненосцев панцирь образован костными щитками (производными кориума), сверху покрытых роговыми пластинками — производными эпидермиса.

Почти у всех зверей волосы располагаются в коже несколько наклонно к ее поверхности и в какой-то мере прилегают к ней. Направленное расположение волос известно под наименованием ворса.

Скелет млекопитающих сохраняет особенности, типичные для скелетов других наземных четвероногих позвоночных. Он состоит из черепа, позвоночника, грудной клоки, конечностей и поясов.

Позвоночник имеет пять отделов: шейный, трудной, поясничный, крестцовый (крестец), хвостовой. Поверхность тел позвонков плоская. Между ними залегают хрящевые Прослойки — мениски.

Для шейного отдела характерно постоянное число позвонков — семь. Таким образом, длина шеи млекопитающих зависит от величины самих позвонков, а не от их количества. Шея подвижна на счет двух первых шейных позвонков: атланта и эпистрофея, образующих цилиндрический сустав. Атлант несет две сочленовные поверхности для соединения с мыщелками черепа.

Каждый позвонок состоит из тела, верхней дуги с верхним остистым отростком и поперечных отростков.

В грудном отделе число позвонков варьируется от 9 до 24, хотя обычно равно 12 — 13 (человек, кролик). К толстым и коротким поперечным отросткам причленяются ребра.

Поясничный отдел лишен ребер и содержит тоже весьма непостоянное число позвонков. У кролика их семь; у человека — пять.

Крестцовые позвонки срастаются вместе, образуя крестец. Число их обычно равно четырем. Из них два передних несут по паре широких поперечных отростков, с помощью которых они сочленяются с тазом.

Хвостовые позвонки имеют укороченные отростки. Число хвостовых позвонков изменчиво, варьируется от 3 до 46 (у человека обычно 4).

Грудная клетка млекопитающих образована грудиной и ребрами. Ребра бывают истинные, которые сочленяются с грудиной, и ложные. Последние не доходят до грудины.

Плечевой пояс наземных позвоночных состоит из лопатки и ключицы. Коракоида нет, но он существует у зародыша как самостоятельный элемент, который впоследствии прирастает к лопатке в виде коракоидного отростка (рис. 3.220).

Тазовый пояс млекопитающих (см. рис. 3.220) представлен парными безымянными костями, которые образовались в результате срастания трех пар костей: подвздошных, седалищных и лобковых. Подвздошные отделы безымянной кости направлены вверх и соединены с крестцовыми позвонками. Седалищные и лобковые отделы, срастаясь между собой, образуют лонное сращение. Таз млекопитающих замкнутый. В месте срастания трех отделов безымянной кости образуется вертлужная впадина — место причленения задней конечности.

Рис. 3.220. Скелет кролика: 1 — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 — подвздошный отдел; 5 — крестец; 6 — хвостовые позвонки; 7 — седалищным отдел; 8 — запирательное отверстие; 9 — лобковый отдел безымянной кости. 10 — бедро; 11 — коленная чашечка; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — пяточная кость; 15 — таранная кость; 16 — плюсна; 17 — ребра; 18 — локтевая кость; 19 — лучевая кость; 20 — запястье; 21— кисть; 22 — плечо; 23 — акромиальный отросток лопатки; 24 — коракоидный отросток лопатки; 25 — рукоятка грудины; 26 — лопатка

Передняя конечность представляет собой сложный рычаг, состоящий из трех отделов: плеча, предплечья и кисти (рис. 3.221). Плечо образовано плечевой костью. В состав предплечья входят лучевая и локтевая кости.

Рис. 3.221. Схема строения пятипалой конечности. Косточки запястья (предплюсны), а также фаланги пальцев показаны черным цветом

Лучевая кость идет по направлению первого, внутреннего пальца: локтевая — к последнему, наружному пальцу. В верхней части локтевая кость имеет локтевой отросток.

Кисть образована тремя отделами: запястьем, пястью и фалангами пальцев. Запястье состоит из 8 — 10 костей, расположенных в три ряда. В пясти 5 костей, столько же пальцев. В пальцах обычно по 3 фаланги, за исключением первого, имеющего 2 фаланги.

Задняя конечность млекопитающих состоит из трех отделов: бедра, голени и стопы. Бедро представлено

массивной длинной бедренной костью. Голень образована двумя костями — большой и малой берцовыми. Они одинаковы по длине, но отличаются по толщине и положению. Крупная берцовая занимает более внутреннее положение, а малая расположена снаружи. Сустав между бедрами и голенью спереди прикрыт коленной чашечкой, образовавшейся из окостеневших мышечных сухожилий.

Стопа представлена тремя рядами костей. Среди них особенно выделяется пяточная кость. В плюсне пять костей. К ним причленяются пальцы. На пальцах обычно по 3 фаланги, за исключением большого пальца, где чаще всего 2 фаланги.

В связи с разнообразием условий существования конечности млекопитающих видоизменяются (рис. 3.222). У летучих мышей пальцы удлинены (2—5), между ними натянута кожистая перепонка крыла. Среди млекопитающих есть стопоходящие (медведи, ежи, кроты) и пальцеходящие (копытные) (рис. 3.223). У последних кости плюсны удлинены, сливаются в одну, и животное наступает только на кончики пальцев.

Рис. 3.222. Скелеты конечностей различных млекопитающих: а — крыло плотоядной летучей мыши; б — лапа крота; в — задняя нога кенгуру; г — нога лошади; д — нога орангутана; е — ласт дельфина

Рис. 3.223. Удлинение конечностей за счет приподнимания и удлинения костей стопы (выделены черным): а — обезьяна (павиан) — стопохождение; б — собака — пальцехождение; в — лама — фалангохождение

У хороших бегунов число пальцев сокращается, например, у непарнокопытных животных хорошо развит только один (третий) палец.

Череп млекопитающих в отличие от остальных позвоночных массивный. Кости тяжелы, соединены друг с другом швами, поэтому число их невелико. Глазницы сравнительно малы. Размеры мозговой коробки сильно увеличиваются, что связано с большим размером головного мозга. К позвоночнику череп причленяется двумя мыщелками.

В носовой полости появляется решетчатая кость, образуя н средней части носовую перегородку и усложняя строение органа обоняния. Ушные кости срослись в одну каменистую кость. Возникли у млекопитающих в задней части черепа крупные барабанные кости. Хорошо развито вторичное твердое небо, образованное небными костями и небными отростками межчелюстных и верхнечелюстных костей. Нижняя челюсть образована лишь одной парной костью — зубной, непосредственно причленяющейся к скуловому отростку чешуйчатой кости. В области среднего уха имеются три слуховые косточки: стремя (впервые появилось у земноводных), наковальня и молоточек (впервые появились у млекопитающих) (рис. .3.224).

Рис. 3.224. Схема развития среднего уха в ряду позвоночных: а — рыба (акула); б — земноводные и зауропсиды; в — млекопитающие: 1 — гиомандибулярный хрящ; 2 — брызгальце; 3 — гиоид; 4 — слуховая капсула черепа; 5 — ротовая полость; 6 — столбик; 7— барабанная перепонка; 8 — среднее ухо; 9 — евстахиева труба; 10 — стремя; 11 — наковальня; 12 — молоточек; 13 — наружный слуховой проход; 14 — барабанная кость

Мозговой череп. В черепной коробке четыре затылочные кости сливаются в общую затылочную кость, окружающую большое затылочное отверстие и образующую два затылочных мыщелка для сочленения с позвоночным столбом (рис. 3.225).

Рис. 3.225. Схема черепа млекопитающего (темные — замещающие кости, светлые — покровные кости): 1 — межчелюстная кость; 2 — сошник; 3 — остаток хрящевого черепа (носовая перегородка); 4 — носовая кость; 5 — решетчатая кость; 6 — слезная кость; 7 — глазнично-клиновидная кость; 8 — передняя клиновидная кость; 9 — лобная кость; 10 — крыло-клиновидная кость; 11 — теменная кость; 12 — межтеменная кость; 13 — верхнезатылочная кость; 14 — боковая затылочная кость, 15 —каменистая кость; 16 — основная затылочная кость; 17 —стремечко; 18 барабанная кость; 19 — наковальня; 20 — шиловидный отросток — остаток гиоида, прирастающий к височной кости; 21 — черпаловидный хрящ; 22 — перстевидный хрящ; 23 — щитовидный хрящ; 24, 25— остатки гиоида и жаберных дуг, образующие подъязычную кость и хрящи гортани; 26 — молоточек; 27 — чешуйчатая кость; 28 — основная клиновидная кость; 29 — крыловид ная кость; 30 — небная кость; 31 — зубная кость; 32 — скуловая кость; 33 — верхнечелюстная кость; I — IV — висцеральные дуги

Бока черепа в задней части ограничены чешуйчатыми костями с сильно развитыми скуловыми отростками. Скуловой отросток направлен вперед и несет сочлененную поверхность для нижней челюсти. Он соединяется со скуловой костью, которая в свою очередь прикрепляется к скуловому отростку верхнечелюстной кости. В результате образуется скуловая дуга, весьма характерная для млекопитающих.

Глазницу выстилает крыло-клиновидная, глазнично-клиновидная и слезная кости. Последняя пронизана слезным каналом.

Передний отдел черепа представлен верхнечелюстной и межчелюстной костями (вторичная верхняя челюсть), несущими зубы.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми, слезными, лобными, теменными и непарной; межтеменной.

Дно черепа образуют непарные кости: основная клиновидная и переднеклиновидная, выдающаяся вперед небольшим клином. В задней части дна черепа заметны парные вздутия — барабанные кости, часто называемые слуховыми барабанами. Они открываются наружу слуховыми проходами. Передняя часть дна черепа представлена вторичным твердым небом, образованным небными костями и небными тростками верхнечелюстных костей. Позади твердого неба, и средней части черепа расположены небольшие крыловидные кости и маленький сошник.

Висцеральный череп. К нему относится верхняя и | нижняя челюсти, небно-квадратный и меккелев хрящи, подъязычная кость (см. рис. 3.225).

Небно-квадратный хрящ в процессе эмбрионального развития окостеневает в квадратную кость, и та преобразуется в слуховую косточку — наковальню. Меккелев хрящ тоже окостеневает и превращается в другую слуховую косточку — молоточек.

Верхний отдел подъязычной дуги, начиная с амфибий, преобразуется в слуховую косточку — стремя. Из первой жаберной дуги формируется подъязычная кость. Вторая, третья и четвертая жаберные дуги образуют хрящи гортани.

Мышечная система. У млекопитающих мышцы образуют г сложную систему мелких пучков, которым дано огромное число названий.

Мускулатура млекопитающих высокодифференцирована и существенно отличается в разных отрядах и семействах в зависимости от способов передвижения.

Высокого развития достигает жевательная мускулатура и подкожная мускулатура. Последняя управляет движениями осязательных волос (вибрисс) и обеспечивает мимику. Куполообразная диафрагма — мускульная перегородка — разделяет грудную и брюшную полости; ее возникновение позволило резко усилить вентиляцию легких.

Во многих мышцах млекопитающих содержится миоглобин, обеспечивающий резерв кислорода. Наибольшее содержание миоглобина у водных млекопитающих (ластоногие, китообразные).

Мышцы конечностей можно подразделить на дорзальную и вентральную группы, которые соответствуют четко мышцам разгибателям и сгибателям. Движение животного редко

выполняется за счет сокращения единственного мышечного элемента. Обычно взаимодействуют несколько мышц, силы которых складываются. Функция мышцы зависит от того, в составе какой группы она действует.

Движения млекопитающих разнообразны:

а) галоп — задние ноги заносятся при прыжке вперед передних (копытные, зайцеобразные и др.);

б) шаг и рысь — убыстренная перестановка конечностей по диагонали;

в) иноходь — убыстренная перестановка конечностей попарно левой и правой стороны.

Скорости передвижения очень различны. Полевки развивают скорость до 4 — 7 км/ч, слон и кролик — до 40, антило па — до 80. Гепард в броске на добычу развивает скорость до 105 — 115 км/ч.

Полость тела. Основными признаками целома у млекопитающих являются: 1) высокий уровень развития сальниковой сумки и 2) наличие плевральных полостей, отгороженных диафрагмой.

Сальниковая сумка образуется из дорзальной брыжейки, функция которой — поддерживать пищеварительный тракт и другие внутренние органы. Та часть дорзальной брыжейки, которая поддерживает желудок, называется большим сальником. Поскольку у взрослых млекопитающих желудок смещается влево, то большой сальник, и котором заключена селезенка, спускается напрямик и, провисая, образует карман над печенью — сальниковую сумку.

Сверху в полость тела вдаются семенники (яичники), поддерживаемые специальными брыжейками, а также почки.

Легкие заключены в пару плевральных полостей, находящихся в грудной полости. Перегородка между грудной и брюшной частями целома называется диафрагмой. Плевральные полости, разрастаясь вниз по обе стороны от сердца, могут смыкаться друг с другом под сердцем, так что между ними остается только срединный листок ткани — вентральное средостение — соединяющий околосердечную сумку с брюшной стенкой тела.

Нервная система достигает у млекопитающих исключительного развития и сложности (рис. 3.226). В первую очередь сильно развиты большие полушария. Серое мозговое вещество лежит не только на дне, но и на крыше мозга, образуя вторичную кору — неопаллиум, который получает небывалое развитие, хотя впервые он появляется еще у амфибий и более заметен у пресмыкающихся и птиц.

Рис. 3.226. Мозг кролика: а — сверху; б — снизу; в — сбоку; г — в продольном разрезе: 1 — большие полушария; 2 — обонятельные доли; 3 — эпифиз; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг; 7 — гипофиз; 8 — зрительный нерв; 9 — варолиев мост; 10 — мозолистое тело; 11 — воронка

Передний мозг состоит из громадных полушарий, нависающих далеко назад и на бока, закрывая собой другие отделы мозга и обонятельных долей впереди. Полушария покрыты серым веществом, образующим мозговую кору. Кора почти всех млекопитающих образует различное количество борозд и извилин, увеличивающих ее поверхность. У млекопитающих впервые появляется сильвиева борозда, отделяющая лобную долю от височной; затем появляется роландова борозда, разделяющая лобную и затылочную доли. У приматов и зубатых китов число борозд особенно велико. Неопаллиум млекопитающих обеспечивает высшую нервную деятельность в плане формирования оперативной памяти, образуя здесь функциональные центры (рис. 3.227).

Рис. 3.227. Функциональные центры коры головного мозга землеройки (а) и человека (б): 1 — двигательный центр; 2 — центр кожно-мышечной чувствительности; 3 —слуховой центр; 4 — зрительный центр; 5 — крыша среднего мозга; 6 — обонятельные доли; 7 — обонятельная луковица; 8 — мозжечок; 9 — лобная доля

Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров— новой коры — не вело к ликвидации центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю.

Между обоими полушариями располагается широкая перемычка (комиссура), соединяющая их кору. Эта комиссура, свойственная только высшим млекопитающим, носит название мозолистого тела. Сзади мозолистое тело образует колено, которое направлено вниз и вперед и переходит и гиппокамп — образование, гомологичное первичному мозговому своду нижестоящих классов.

Полости боковых желудочков в связи с обособлением височной доли и развитием лобной и затылочной долей раз бились на три соединенных основаниями полости: передний рог, являющийся полостью передней лобной доли полушария; нижний рог, представляющий полость височной доли, и задний рог — полость затылочной доли (рис. 3.228).

Рис. 3.228. Схема строения головного мозга позвоночных: а — фронтальный разрез; б — сагиттальный разрез, на котором показано отхождение головных нервов;

1 — передний мозг; 2 — промежуточный мозг; 3 — средний мозг; 4 — мозжечок; 5 — продолговатый мозг; 6 — плащ; 7 — эпифиз; 8 — базальный ганглий; 9 — глаза; 10 — воронка; 11 — гипофиз; 12 — слуховой лабиринт; 13 — первый спинномозговой нерв. Внутри мозга находится система полостей, местами расширяющихся в желудочки мозга: V1, V2 — боковые желудочки переднего мозга; V3 — третий желудочек, полость промежуточного мозга; V4 — четвертый желудочек. Головные нервы: I — обонятельный; II — зрительный; III — глазодвигательный; IV — блоковидный; V— тройничный; VI — отводящий; VII — лицевой; VIII — равновесно-слуховой; IX — языкоглоточный; X — блуждающий; XI — добавочный; XIII — подъязычный

В полость переднего рога со дна вдается бугор мозговою вещества —“полосатые тела”, свойственные и нижестоящим классам, а в полость нижнего рога снизу и с внутренней стороны характерное образование млекопитающих — гиппокамп.

Промежуточный мозг. Сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем располагается третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит обработка зрительной информации.

От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы, образующие перекрест, и позади них находится воронка, к которой прикреплен гипофиз, тогда как под промежуточным мозгом располагается на длинной ножке эпифиз.

Средний мозг отличается сравнительно небольшими размерами. Крыша среднего мозга поперечными бороздами поделена на четверохолмие, в котором передние бугры образуют зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга.

Полость среднего мозга (сильвиев водопровод) представляет собой узкую щель.

Мозжечок. Относительно больших размеров и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. С мозжечком связано под держание мышечного тонуса, равновесия и соразмерное! и движения частей тела.

Продолговатый мозг. Он дает начало большинству головных нервов (V—XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пищеварения и т. п. В отличие от нижестоящих классов по бокам четвертого желудочка обособляются продольные пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие так называемые задние ножки мозжечка.

На нижней поверхности продолговатого мозга обособляются парные продольные валики — пирамиды, а впереди них лежит поперечное возвышение, состоящее из нервных волокон, связывающих под продолговатым мозгом правое и левое полушария мозжечка. Возвышение, это характерно для млекопитающих и носит название варолиева моста.

У млекопитающих уже 12 пар черепно-мозговых нервов. Добавочный нерв (11-я пара), не вполне дифференцированный у птиц и пресмыкающихся, у них получает полное развитие. Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спинным мозгом.

Парасимпатическая нервная система образована черепными нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крестцового отдела. Симпатическая нервная система состоит из нервных узлов спинномозговых нервов шейного, грудного и поясничною отделов спинного мозга. Основные системы органов снабжены окончаниями обеих систем. Параллельная иннервация объясняется противоположно направленным воздействием. Если импульсы одной из них оказывают возбуждающее влияние на функции организма, то импульсы другой системы обычно тормозят их.

Органы чувств. Развиты в отдельных отрядах млекопитающих по-разному. У обитателей открытых пространств великолепно развито зрение; у ночных и сумеречных животных — обоняние и слух.

1. Органы осязания. Это ощущения боли, тепла, холода, прикосновения и давления. Восприятия такого рода чувств не требуют какого-либо особого органа. Оно порождается прямым раздражением окончаний чувствительных нервов или осязательных телец, расположенных в коже или внутренних органах.

2. Органами вкуса служат небольшие вкусовые луковицы (рис. 3.229), располагающиеся в основном на языке в складках небольших возвышений — сосочках языка.

3. Орган обоняния располагается в верхнезадней части носовой полости, где возникает сложная система раковин, покрытых слизистой оболочкой из обонятельного эпителия с рецепторными клетками, снабженными волосками. Если у низших позвоночных носовой аппарат обычно занимает короткий участок на переднем конце головы, то у типичных млекопитающих (кроме приматов) он внедряется далеко назад в область глазниц и сможет занимать более половины длины черепа. Их размер увеличен благодаря тому, что у млекопитающих появилось вторичное небо.

Рис. 3.229. Микроскопическое строение органов химических чувств: а — вкусовая луковица; б — обонятельный эпителий

4. Органы зрения. Основная структура глаза — глазное яблоко, расположенное в глубине черепа — глазнице и связанное с головным мозгом зрительным нервом, отходящим от внутренней стороны яблока и заключенным в чехол. Внутри глаза имеется ряд камер, заполненных водянистым или студенистым содержимым и ближе к наружному полюсу помещается хрусталик (рис. 3.230). Стенки глазного яблоки образованы в основном тремя слоями: наружным — склерой, средним — сосудистой оболочкой и внутренней — сетчаткой. Первые две оболочки выполняют опорную и трофическую функции, а сетчатка содержит чувствительные компоненты глаза, которые воспринимают световые импульсы и передают их в мозг по зрительному нерву. Глаз млекопитающих лишен гребешка, и аккомодация достигается исключительно изменением формы хрусталика под влиянием сокращения ресничной мышцы.

Рис. 3.230. Схема строения глаза человека

5. Орган слуха млекопитающих состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо (ушная раковина и наружный слуховой проход) выполняет функцию антенны-фильтра.

Среднее ухо за счет рычажной системы (молоточек, наковальня и стремечко) передает колебания с большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннею уха, усиливая эти колебания. Среднее ухо евстахиевой трубой соединяется с задней частью ротовой полости, что обеспечивает выравниваниедавления воздуха по обе стороны барабанной перепонки (рис. 3.231).

Рис. 3.231. Схема органа слуха млекопитающих: 1 — наружное ухо; 2 — наружный слуховой проход; 3 — молоточек; 4 — наковальня; 5 — полукружный канал; 6 — слуховой нерв; 7 — овальный мешочек; 8 — круглый мешочек; 9 — улитка; 10 — круглое окно; 11 — евстахиева труба; 12 — стремечко; 13 — полость среднего уха; 14 — барабанная перепонка

Внутреннее ухо расположено в височной кости и состоит из вестибулярного (органа равновесия) и слухового (улитки) отделов.

Некоторые млекопитающие способны генерирован, и воспринимать ультразвуковые колебания. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта и носа. У китообразных — гортанью, краями черпаловидных хрящей, воздушными мешками носового прохода и наружным дыхалом.

Пищеварительная система. Органы пищеварения млекопитающих отличаются большой сложностью: кишечный тракт удлинен, резко дифференцирован, пищеварительные железы сильно развиты.

Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью. В ротовой полости млекопитающих имеется четыре пары слюнных желез: подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Из них три первых гомологичны подъязычной железе пресмыкающихся, последняя же является новообразованием, свойственным только млекопитающим.

Зубы не однородны (гетеродонтная зубная система), а разделяются на резцы, клыки и коренные, которые, в свою очередь, разделяются на истинные, или большие коренные, и на ложные, или малые коренные (у зубчатых китов все зубы однотипные — конические, что представляет вторичное явление). Зубы млекопитающих служат не только для удержания, но и для измельчения пищи. У разных групп млекопитающих в связи с их образом жизни зубы имеют разнообразное строение: у грызунов, например, клыков нет, зато резцы особенно велики; у хищных, наоборот, резцы развиты слабо, клыки же очень велики. В то же время, число зубов у различных групп млекопитающих строго постоянное. Для краткого обозначения количества зубов пользуются так называемыми зубными формулами. В них различные группы зубов обозначаются начальными буквами их латинских названий (i — резцы, с — клыки, рm — малые коренные, m — большие коренные). Над чертой пишется число зубов с одной стороны верхней челюсти, а под чертой — с одной стороны нижней челюсти. Например, зубную формулу кролика можно представить, как

У млекопитающих каждый зуб сидит в отдельной ячейке (текодонтные зубы). Число зубных смен строго постоянно. Обычно две: молочная и постоянная (дифиодонтная зубная система). Постоянные зубы в большинстве своем обладают корнем.

Язык млекопитающих подвижный, покрыт вкусовыми сосочками, в большинстве случаев широкий. Его роль: а) подхватывать пищу под зубы во время жевания; б) у жвачных схватывать пищу (загребать языком в рот траву); в) у хищных он служит для лакания; г) у таких, как муравьед, — для ловли насекомых, так как он длинный, червеобразный и к нему прилипают насекомые, которые с языком втягиваются в рот.

За ротовой полостью идет глотка, пищевод и затем желудок. Желудок имеет форму объемистого мешка. Расширенное начало его называется кардиальным отделом, а суженый конец — пилорическим отделом. Внутри пилорического отдела на границе желудка и двенадцатиперстной кишки располагается кольцевая складка, снабженная кольцевыми мышцами. Это — сфинктер (сжиматель) желудка, носящий название привратника. Вышеописанный желудок получил название простого желудка. Он свойственен различным плотоядным и всеядным животным. У таких животных, как китообразные и жвачные парнокопытные, же дудок сложный. У китообразных он разделен на три отдела, у жвачных — на четыре: рубец, сетка, книжка, сычуг (рис. 3.232).

Рис. 3.232. Желудок коровы: 1 — рубец; 2 — пищевод; 3 — сток; 4 — сетка; 5 — книжка; 6 — сычуг; 7 — кишечник

От желудка отходит тонкий кишечник. Он начинается двенадцатиперстной кишкой, образующей петлю, в которой расположена поджелудочная железа.

За двенадцатиперстной кишкой следует тонкая кишка. На границе тонкой и толстой кишки лежит слепая кишка — это “бродильный чан”, где благодаря наличию бактерий происходит брожение и расщепление трудноперевариваемой растительной клетчатки (рис. 3.233).

Рис. 3.233. Анатомия кролика-самки: 1 — подчелюстная слюнная железа; 2 — пищевод; 3— желудок; 4 — печень; 41 — желчный пузырь; 5 — поджелудочная железа; 6 — слепая кишка; 7 — червеобразный отросток слепой кишки; 8 — анус; 9 — левый желудочек сердца; 10— правый желудочек сердца; 11 — левое предсердие; 12 — правое предсердие; 13 — дуга аорты; 14 — левая подключичная артерия; 15 — левая подключичная вена; 16 — левая яремная вена; 17 — двенадцатиперстная кишка; 18 — нижняя полая вена; 19 — аорта; 20 — левое легкое; 21 — левая почка; 22 — левый надпочечник; 23 — правый мочеточник; 24 — мочевой пузырь; 25 — левый яичник; 26 — левый яйцевод; 27 — селезенка; 28 — щитовидная железа

Толстая кишка имеет восходящую ветвь, поперечную и нисходящую. На последнем участке толстая кишка переходит в прямую кишку. Она невелика и заканчивается анальным отверстием. Только у низших млекопитающих (однопроходных) имеется клоака.

Под куполом диафрагмы лежит темно-красная печень. Она состоит из ряда долей. Печень продуцирует желчь, кото-

рая скапливается в желчном пузыре. Желчный пузырь у некоторых млекопитающих, например, крыс, отсутствует. У них желчь поступает прямо в передний отдел тонкого кишечника. Кроме функции переваривания пищи печень играет важную роль в обезвреживании ядовитых веществ, накоплении гликогена и т. д.

Недалеко от желудка легко обнаружить темно-красную селезенку. Это орган кроветворения.

Кровеносная система замкнутая. Сердце четырехкамерное, из которого выходит только одна левая дуга порты (рис. 3.234). Сердце лежит в околосердечной сумке — перикарде.

Рис. 3.234. Схема кровеносной системы млекопитающих:1, 2 — наружная и внутренняя сонные артерии; 3 — яремная вена; 4 — подключичная артерия; 5 — подключичная вена; 6 — правое предсердие; 7 — правый желудочек; 8 — правая непарная вена; 9 — нижняя полая пена; 10 — печеночная вена; 11 — печень; 12 — воротная вена печени; 13 — почка; 14 — подвздошная вена; 15 — подвздошная артерия; 16 — почечная артерия; 17 — внутренностная артерия; 18 — левая непарная вена; 19 — спинная аорта; 20 — левый желудочек; 21 — левое предсердие; 22 — легочная артерия; 23 — левая дуга аорты

Большой круг кровообращения начинается с аорты. Отходя от левого желудочка, она заворачивает влево и тянется назад под позвоночником в виде спинной аорты, отсылая сосуды к внутренним органам.

Непосредственно от дуги аорты отходит безымянная артерия. От нее ответвляются правая и левая сонные артерии, направляющиеся к голове, и правая подключичная артерия. У многих млекопитающих левая сонная артерия отходит самостоятельно от аорты, так что безымянная артерия делится только на две большие ветви. В голове сонные артерии (правая и левая) делится на два ствола: внутреннюю сонную и наружную сонную артерии. Далее дуга аорты дает левую подключичную артерию и переходит в спинную аорту.

Переходя через грудной отдел, аорта дает ряд ветвей: межреберные артерии, кишечную и переднюю брыжеечную.

Переходя через пояснично-крестцовый отдел, аорта дает заднюю брыжеечную, почечную и половую артерии и на своем заднем конце распадается на две подвздошные артерии, между которыми располагается хвостовая артерия. Две подвздошные артерии продолжаются в задние конечности в виде бедренных артерий.

Венозная кровь из задних конечностей собирается в парные бедренные вены, которые в области таза сливаются в заднюю полую вену.

Задняя полая вена, направляясь к сердцу, тянется вдоль позвоночника и принимает на себя ряд вен: заднюю брыжеечную, половые, почечные. Для млекопитающих характерно отсутствие воротной системы почек. Далее задняя полая вена прободает диафрагму и впадает в правое предсердие. Вблизи ее впадения в правое предсердие в нее впадают две печеночные вены. Венозная кровь от внутренних органов (кишечника, желудка, селезенки) собирается в воротную вену, которая, как у всех позвоночных, распадается в печени на капилляры, образуя воротную систему печени; капилляры печени вновь соединяются в уже упомянутые печеночные вены.

От передней части тела венозная кровь собирается в передние полые вены. Они принимают яремные вены, идущие от головы, и подключичные вены, несущие кровь от передних конечностей. У млекопитающих сохраняются остатки кардинальных вен рыб — так называемая непарная вена.

Малый круг кровообращения образован сосудами, несущими кровь от сердца к легким и обратно. От правого желудочка отходит общая легочная артерия, разделяющаяся на правую и левую легочные артерии, идущие к соответствующим легким. Из каждого легкого кровь собирается в две легочные вены, которые затем сливаются, образуя одну правую и одну левую легочные вены, впадающие в левое предсердие общим отверстием.

Красные кровяные тельца (эритроциты) млекопитающих отличаются от соответствующих телец всех прочих позвоночных тем, что в сформированном состоянии лишены ядер (рис. 3.235). Среди лейкоцитов выделяют две основные группы: агранулоциты — клетки с округлым одиночным ядром и незернистой цитоплазмой и гранулоциты — клетки с ядром неправильной формы, часто сегментированным, и цитоплазмой, имеющей зернистое строение.

Рис. 3.235. Клетки крови: а — костистая рыба; б — лягушка; в — млекопитающее (человек); а1, б1, в1 — эритроциты; а2, б1, в2 — лимфоциты; аЗ, б4, в4 — нейтрофильные гранулоциты; вЗ — моноциты; а4 — мелкозернистый ацидофильный гранулоцит; а5 — крупнозернистый ацидофильный гранулоцит; а6, б6, в6 — тромбоциты

Дыхательная система. Органы дыхания — легкие. Состоят из множества бронхиол, заканчивающихся мельчайшими пузырьками —альвеолами. В связи с этим поверхность для газообмена значительно возрастает по сравнению с таковой у рептилий.

Через наружные ноздри воздух проходит в носовую полость, где сильно развиты носовые раковины с разветвленными в них обонятельными нервами. Далее воздух через хоаны попадает в ротовую полость, а затем в гортань.

Гортань состоит из значительного числа хрящей, часть из которых появилась впервые только у млекопитающих. Хрящи окружают гортанную щель, причем надгортанник прикрывает ее сверху. Надгортанник играет важную роль при сложном акте глотания, во время которого вся гортань приподнимается, надгортанник же отгибается назад и прикрывает собой гортанную щель, так что пища проходит прямо в пищевод. Если пища все же попадает в дыхательное горло и животное поперхнулось, то она тотчас выбрасывается назад струей воздуха. В основании гортани лежит перстневидный хрящ, выше — щитовидный и черпаловидный хрящи, между которыми натянуты голосовые связки. Воздух через гортанную щель попадает в трахею.

Трахея — длинная упругая трубка, состоящая из хрящевых колец, часто неполных. В нижней части трахея делится на два бронха (правый и левый). Бронхи, войдя в легкие, делятся на вторичные бронхи, а последние на бронхи третьего и четвертого порядков, которые ветвятся на бронхиолы и заканчиваются легочными пузырьками — альвеолами. Здесь происходит обмен газов.

Акт дыхания у млекопитающих, как у всех амниот, происходит путем расширения и сужения грудной клетки. Но в отличие от остальных амниот грудная клетка расширяется не только вследствие изменения положений ребер, но и в результате опускания диафрагмы. При этом всасывающийся в легкие воздух окисляет кровь только в альвеолах.

Выделительная система. Функцию выделения у млекопитающих выполняют вторичные, или тазовые почки (метанефрос). Почки имеют бобовидную форму и располагаются по бокам позвоночника, прилегая к спинной стороне полости тела в области таза. От внутренней вогнутой стороны каждой почки отходит по мочеточнику (рис. 3.236), которые впадают непосредственно в мочевой пузырь. В свою очередь, мочевой пузырь открывается в мочеиспускательный канал. В верхней части каждой почки лежат округлые тела желтого цвета — надпочечники, относящиеся к железам внутренней секреции.

Рис. 3.236. Разрез почки млекопитающего. В каждую малую чашечку из мозгового слоя вдается почечный сосочек

Половая система. Мужская половая система представлена парными семенниками. Семенники лежат вне полости тела —в мошонке. К ним прилегают придатки семенников, имеющие вид жироподобных тел и представляющие собой остатки мезонефроса — туловищной почки. От придатка отходит семяпровод (гомолог вольфова канала), который впадает в мочеполовой канал. Конечные части семяпроводов расширены в удлиненные семенные пузырьки, выделяющие жидкость для разжижения спермы. Кроме того, у самцов развиты предстательная железа и купферовы железы, также участвующие в формировании спермы.

Женская половая система представлена парными яичниками, которые расположены в полости тела, имеют овально-уплощенную форму и неровную поверхность. Из них созревшие яйцеклетки попадают в яйцеводы (фаллопиевы трубы), которые открываются в матку. Матка открывается наружу непарным влагалищем. Последнее своим задним концом переходит в преддверие, иначе мочеполовой канал, в него же открывается с брюшной стороны мочевой пузырь.

Развитие. У млекопитающих имеет место внутреннее оплодотворение. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в фаллопиевой трубе. Оплодотворенное яйцо, спускаясь по фаллопиевой трубе, одновременно претерпевает дробление и в матку уже попадает в стадии бластодермического зародыша. Зародыш погружается в слизистую стенку матки, и вокруг него образуется амнион, а затем серозная оболочка и аллантоис. Последний, разрастаясь, срастается с серозной оболочкой в хорион, на поверхности которого образуются ворсинки. Ворсинки хорошо входят в тесный контакт с разбухшими стенками матки, образуя детское место, послед, иначе, плаценту. В плаценте различают детскую и материнскую части. С помощью плаценты зародыш питается за счет соков матери, что происходит путем осмоса через стенки соприкасающихся в плаценте детских и материнских кровеносных сосудов (рис. 3.237). При родах сросшиеся ворсинками детская и материнская плаценты отпадают.

Общая плодовитость млекопитающих, благодаря высокому уровню и разнообразным формам заботы о потомстве, не велика.

Рис. 3.237. Схема матки кролика и зародыша с оболочками: 1— ворсинки плаценты; 2 — мускульный слой стенки матки; 3 — слизистая оболочка матки; 4 — полость желточного мешка; 5 — амнион; 6 — аллантоис; 7 — зародыш. 8 — экзоцель