Детали строения голубя - КЛАСС ПТИЦЫ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Тело голубя ясно разделяется на голову, шею, туловище и короткий хвостовой отдел. Голова, за исключением клюва, покрыта перьями. Клюв состоит из надклювья и подклювья и представляет собой вытянутые челюстные кости, одетые роговым чехлом. Надклювье покрыто беловатой пленкой — восковицей —и выполняет функцию осязания.

На дне ротовой полости лежит узкий заостренный язык. Челюсти лишены зубов. Глаза, кроме верхнего и нижнего века, снабжены еще третьим веком —мигательной перепонкой. У основания клюва находятся маленькие щелевидные ноздри. Позади глаз находятся слуховые отверстия, ведущие в наружное ухо.

Тело птицы покрыто перьями. Перо птиц представляет собой видоизмененную чешую рептилий. Постепенный переход от чешуй к перьям хорошо прослеживается на ногах птиц. Перья растут в определенных участках тела — птерилиях. Между птерилиями расположены участки, лишенные перьев, — аптерии. Передние конечности превращены в крылья. Перья на них расположены таким образом, что наружный край каждого пера прикрывает часть соседнего; при этом образуется сплошная поверхность, создающая опору при полете.

Задние конечности имеют четыре пальца и в нижнем отделе покрыты роговыми чешуями.

Покров. Состоит из двух слоев: эпидермиса и дерм ы. Покрыт, за исключением клюва, перьями. Клюв одет роговым чехлом, а цевка и пальцы — роговыми щитками.

Перьевой покров птиц несет весьма важные и разнообразные функции: терморегуляции, защиты кожи от повреждений, двигательного аппарата (рулевые и маховые перья), увеличения несущей поверхности тела в воздухе, уменьшения трения при соприкосновении тела с воздушной средой при полете (придание телу птицы обтекаемой формы).

По характеру строения перья неоднородны. Среди них можно выделить следующие типы: 1) контурные перья, 2) пуховые перья, 3) собственно пух, 4) нитевидные перья, 5) щетинки (рис. 3.201).

Рис. 3.201. Типы перьев: 1 — контурное перо; 2 — побочное боковое перо глухаря; 3 — пуховое перо; 4 — нитевидное перо; 5 — щетинка; 6 — собственно пух

Контурное перо состоит из стержня и расположенного по его бокам опахала (рис. 3.202). Нижняя часть стержня, погруженного в кожу, носит название очина, а остальная часть стержня — ствола. На проксимальном конце очина видно небольшое отверстие, через которое внутрь пера входил сосочек кожи, питавший его во время роста. У нижней границы опахала находится другое маленькое отверстие. В этом месте у контурных перьев (кроме маховых и рулевых) отходит побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородавками. Он иногда достигает большого развития, благодаря чему увеличивается густота оперения.

Рис. 3.202. Строение пера: 1— опахало; 2 — ствол; 3 — пуховая часть опахала; 4 — верхнее отверстие; 5 — очин; 6 — нижнее отверстие

Строение опахала можно рассмотреть только под микроскопом. Оно состоит из отходящих от стержня вправо и влево тонких длинных роговых пластинок — бородок первого порядка, от которых, в свою очередь, также в обе стороны отходят более тонкие и короткие пластинки — бородки второго порядка. Последние перекрещиваются между собой и в местах перекрещивания сцепляются крючочками (рис. 3.203). В результате опахало представляет собой легкую, прочную и упругую пластинку, не пропускающую воздух при его давлении снизу.

Рис. 3.203. Схема строения опахала: 1 — очин; 2 — бородки второго порядка; 3 — бородки первого порядка; 4 — ствол; 5 — опахало; 6 — крючки

В самой нижней части пера бородки второго порядка не несут крючочков. Эта часть опахала называется пуховой (рис. 3.204).

Рис. 3.204. Контурное перо (общий вид снизу): 1 — ствол; 2 — внутреннее опахало; 3 — наружное опахало; 4 — пуховая часть опахала; 5 — добавочный стержень; 6 — очин (на рисунке частично вскрыт); 7 — душка; 8 — отверстие очина

В зависимости от места расположения и функций контурные перья разделяются на группы. Так, крупные перья хвоста называются рулевыми, крупные перья крыла — маховыми. Различают маховые крылья, прикрепляющиеся к кисти и фалангам пальцев, второстепенные маховые, сидящие на предплечье, и третьестепенные маховые, сидящие на плече. Кроме маховых на первом пальце кисти находится несколько небольших перьев, образующих крылышко (рис. 3.205). Назначение крылышка — задерживать прохождение воздуха вперед в полете.

Рис. 3.205. Расположение маховых перьев на крыльях птицы

Перья, прикрывающие основания маховых, получили названия верхних и нижних кроющих крыла. Выделяются перья надхвостья, подхвостья, удлиненные плечевые, перья груди, брюха, боков тела и т. д., обычно получающие названия по той части тела, на которой они располагаются. Окраска пера зависит от наличия пигмента и обусловлена отражением световых лучей от микроскопической структуры пера.

Скелет. Осевой скелет (позвоночник) состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового.

В шейном отделе число позвонков у разных видов птиц колеблется от 11 (попугаи) до 25 (лебеди). У голубя их насчитывается 14. Первый шейный позвонок — атлант и второй — эпистрофей обеспечивает вращение головы относительно шеи.

Грудной отдел состоит из пяти позвонков, несущих ребра.

Поясничный отдел образован шестью позвонками, слившимися в одну сплошную костную пластинку.

Крестцовый отдел состоит из двух позвонков.

У птиц последний грудной позвонок, все поясничные, крестцовые и передние хвостовые (пять) сливаются в единый костный комплекс — сложный крестец (рис. 3.206).

Рис. 3.206. Скелет птицы: 1— череп; 2 — шейный отдел позвоночника; 3 — “вилочка” (ключица); 4 — коракоид (воронья кость); 5 — киль грудины; 6 — голенепредплюсна (нижний ее отдел); 7— цевка; 8 — бедренная кость; 9 — лобковая кость; 10 — седалищная кость; 11— пигостиль; 12 — плечевая кость; 13 — локтевая кость; 14 — лучевая кость; 15 — скелет кисти

Хвостовой отдел состоит из 15 позвонков. Пять из них, как указано выше, входят в состав сложного крестца; средние шесть остались свободными, а четыре задних слились, образовав копчик.

Грудная клетка птиц образована грудной костью (грудиной) и грудными ребрами. Грудина по средней линии имеет непарный гребень — киль.

Плечевой пояс состоит из трех парных костей: лопатки, коракоида и ключицы.

Тазовый пояс состоит из трех парных костей: подвздошных, седалищных и лобковых. У взрослой птицы все они срастаются друг с другом и со сложным крестцом, тем самым определяя особую прочность таза.

Скелет передних конечностей, или крыльев, слагается из типичных для пятипалой конечности отделов: плеча, предплечья и кисти. Кисть сильно видоизменена за счет редукции запястья и пястья, кости которых образуют пряжку. Пальцев три, из которых первый и третий имеют по одной фаланге, а второй — две (рис. 3.207).

Рис. 3.207. Скелет крыла птицы: 1, 2, 3 — указывают счет пальцев

Скелет задних конечностей состоит из бедра, голени, цевки и фаланг пальцев.

Череп птиц близок к черепу рептилий, но отличается от последнего своей формой, легкостью и прочностью. Для черепа птиц характерно узкое основание и сильно сближенные, даже сросшиеся стенки глазниц. Он сильно облегчен за счет пневматических костей, огромных глазниц и особенно замены тяжелых массивных челюстей легким беззубым клювом. Прочность достигается полным срастанием костей.

Мышечная система. У птиц дифференцирована сильнее, чем у пресмыкающихся. Особенностью является то, что крупные мышцы, приводящие в движение парные конечности, располагаются не на конечностях, а на туловище. К конечностям от них идут лишь тонкие сухожилия. Особого внимания заслуживают огромные грудные мышцы, которые прикрепляются к грудине и служат для опускания крыльев. Под грудными мышцами лежат подключичные, служащие для поднимания крыла. Противоположное действие этих мышц объясняется тем, что первые прикрепляются к нижней поверхности проксимальной части плеча, а вторые — к верхней поверхности основания плеча.

У птиц хорошо развита подкожная мускулатура, поднимающая перья, когда птица “нахохливается”.

Полость тела — целом. У птиц имеется сложное подразделение полости тела в связи с сильным развитием воздушных мешков. Перикард образует отдельную переднюю камеру, а большая полость разделена тремя парными перегородками на четыре пары полостей.

Верхняя пара перегородок разделяет плевральную полость на две, в которых заключены легкие.

Средняя пара перегородок (косые перегородки) оставляет мал собой пару летальных полостей, в которых находятся соединенные с легкими воздушные мешки.

Горизонтальные перегородки, идущие вдоль каждой половины печени, образуют вентральные и дорзальные целомические полости, в которых находятся внутренние органы.

Нервная система. Центральная нервная система птиц от таковой у рептилий отличается значительным развитием и крупными размерами головного мозга. В тонкой крыше больших полушарий есть скопление нервных клеток, образующих архипаллиум, и гомологи элементов неопаллиума.

Полушария переднего мозга у птиц весьма велики, зрительные доли развиты сильно, обонятельные — слабо, мозговые изгибы выражены резко. Средний мозг также велик, значительно развит мозжечок (рис. 3.208). На верхней стороне промежуточного мозга находится маленькое округлое тельце — эпифиз, сидящий на длинном тоненьком стебельке. От дна промежуточного мозга отходят зрительные тракты, которые продолжаются в зрительные нервы, образующие в основании перекрест, или хиазму. Позади нее имеется воронка, на стенке которой находится гипофиз. Характерными образованиями для среднего мозга являются зрительные доли, представляющие собой значительные по размерам вздутия крыши этого отдела мозга. От его нижней поверхности отходят глазодвигательные нервы (три пары черепно-мозговых нервов).

Рис. 3.208. Головной мозг голубя сверху (а), снизу (б), со вскрытыми желудочками и удаленным мозжечком (в): 1 — обонятельные доли переднего мозга; 2 — большие полушария переднего мозга; 3 — эпифиз; 4 — зрительные бугры промежуточного мозга; 5 — хиазма; 6 — воронка с гипофизом; 7 — зрительные доли среднего мозга; 8 — мозжечок; 9 — продолговатый мозг; 10 — полосатые тела

Мозжечок состоит главным образом из средней доли - червячка и двух небольших боковых выступов. (верхней стороны мозга, на границе между средним мозгом и мозжечком, отходит четвертая пара головных нервов — блоковидные нервы, идущие к верхней косой мышце глаза.

Продолговатый мозг, примыкающий к среднему, незаметно переходит в спинной мозг. От него отходит с пятой по двенадцатую пары головных нервов (черепно-мозговых).

Спинной мозг имеет небольшие утолщения в плечевой и поясничных областях, где от него отходят нервы к передним и задним конечностям, образуя по пути мощное плечевое и тазовое сплетение. В поясничном утолщении центральный клапан расширяется и образует ромбическую ямку, прикрытую сверху лишь соединительнотканными оболочками.

Органы чувств.

1. Вкусовые почки, или вкусовые луковицы, располагающиеся преимущественно в глотке. Вкус у птиц развит: многие виды распознают сладкое, соленое, горькое.

2. Термодетекторы регистрируют изменения температуры тела. Они состоят из скопления чувствительных клеток, оплетенных нервными окончаниями, и опорных клеток.

3. Органы кожного осязания — скопление чувствительных клеток, реагирующих на изменение положения перьев.

4. Осязательные тельца — расположены у видов, добывающих корм в мягком грунте (кулик, фламинго), в специальных углублениях на клюве и помогают в обнаружении добычи.

5. Орган обоняния развит очень слабо. Птицы, по крайней мере большинство из них, лишены способности воспринимать запах.

6. Орган зрения — основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц. Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только цвета, но и их оттенки и сочетания. Острота зрения превосходит в несколько раз остроту зрения человека. У большинства птиц глаза расположены по бокам головы, поэтому поле зрения каждого глаза составляет не менее 150°. Поле бинокулярного зрения у птиц невелико и составляет лишь 20 — 30° перед клювом, а у некоторых и в области затылка.

Строение глаза птиц аналогично таковому у других позвоночных (рис. 3.209). Из особенностей строения следует отметить: а) наличие чрезвычайной подвижности зрачка; б) двойную аккомодацию, осуществляемую изменением формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы; в) расположение и области слепого пятна (места выхода зрительного нерва) гребня, вдающегося в стекловидное тело сосудистого образования. Основная его функция — снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом.

Рис. 3.209. Схема глаза птицы: 1 — склера; 2 — сосудистая оболочка; 3 — сетчатка; 4 — гребень; 5 — зрительный нерв; 6 — стекловидное тело; 7 — связка; 8 — ресничное тело; 9 — радужка; 10 — хрусталик; 11 — роговица; 12 — оболочка хрусталика; 13 — связка; 14 — костное склеральное кольцо

Механическая прочность крупных глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. Веки хорошо развиты, некоторые птицы имеют веки с ресницами. Развита мигательная перепонка (третье веко), лишающаяся непосредственно по поверхности роговицы, очищая ее.

7. Орган слуха. Развит хорошо. Состоит из внутреннего и среднего уха. Полость среднего уха пересекает стремя (столбчатая кость). Снаружи оно прикрепляется к барабанной перепонке и повторяет ее вынужденные колебания. Внутренний конец стремени связан с овальным окном внутреннего уха. С помощью стремени колебания воздуха проводятся вглубь, порождают колебания жидкости внутреннего уха и регистрируются его сенсорными структурами.

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие важную информацию.

Пищеварительная система. Пищеварительный тракт начинается ротовой полостью и глоткой. Глотка переходит в пище вод, местное расширение которого в нижней части называется зобом. Помимо хранения пищи зоб служит и для ее размягчения, а также во время вывода птенцов способен выделять особую сывороткообразную жидкость, так называемое “молочко”, которым птица кормит своих птенцов.

Желудок птиц разделяется на два отдела: железистым и мускульный. В железистом желудке происходит химическая обработка пищи секретом пищеварительных желез. Мускульный желудок выстлан изнутри плотной роговой кутикулой и осуществляет механическую переработку пищи. Из мускульного желудка пища попадает в двенадцатиперстную кишку. В петле этой кишки лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка у птиц намного длиннее, чем у пресмыкающихся. В тазовой области тонкая кишка переходит в сравнительно короткий толстый отдел, который не дифференцирован на толстую и прямую кишку. На границе между тонким и толстым отделами у большинства птиц имеются два небольших слепых отростка. Задняя кишка открывается в клоаку (рис. 3.210).

Рис. 3.210. Органы пищеварения голубя: 1 — пищевод; 2 — зоб; 3 — печень; 4 — селезенка; 5 — железистый желудок; 6 — мускульный желудок; 7 — поджелудочная железа; 8 — семенники; 9 — правая почка (размеры почки на рисунке преуменьшены); 10 — клоака; 11 — выводное отверстие клоаки; 12 — слепые отростки; 13 — тонкие кишки

У птиц хорошо развиты слюнные железы, протоки от которых открываются в ротовую полость. В слюне присутствует фермент амилаза, переваривающий углеводы.

Печень большая, двулопастная. У голубей желчного Пузыря нет, но у большинства птиц имеется.

Желчные протоки открываются в двенадцатиперстную кишку.

От верхней стенки клоаки отходит слепой вырост — фабрициева сумка. Этот лимфоидный орган, играющий роль железы внутренней секреции, свойствен только птицам и с возрастом уменьшается в размерах.

Маленькая селезенка в виде овального красного тельца прикрепляется с правой стороны железистого желудка.

Кровеносная система замкнутая. Характерной чертой кровообращения является полное разделение артериального и венозного тока кровообращения. Обусловлено это разделением желудочка на две камеры. Появилось четырехкамерное сердце. Возникает редукция левой дуги аорты и сохраняется только правая дуга аорты. Почти полностью редуцируется воротная система почек, начавшаяся еще у пресмыкающихся. Сердце у птиц крупнее, чем у млекопитающих. Сверху оно покрыто тонкой околосердечной сумкой и состоит из двух тонкостенных предсердий и двух тонкостенных желудочков.

По выходе из левого желудочка правая дуга аорты, содержащая артериальную кровь (рис. 3.211), отделяет от себя две крупные безымянные артерии, сама же заворачивает вокруг правого бронха, доходит до слепой стенки тела и направляется вдоль позвоночника к хвосту в виде спинной аорты. От спинной аорты к внутренним органам отходят: внутренностная, брыжеечная и почечные артерии; к задней части тела: бедренные, подвздошные и хвостовые артерии.

Рис. 3.211. Схема артериальной системы птицы: 1 — внутренняя сонная артерия; 2 — наружная сонная артерия; 3 — правам общая сонная артерия; 4 — правая подключичная артерия; 5 — правая грудная артерия; 6 — правая дуга аорты; 7 — спинная аорта; 8 — правая бедренная артерия; 9 — правая седалищная артерия; 10 — правая подвздошная артерия; 11 — хвостовая артерия; 12 — левая почечная артерия; 13 — кишечная артерия; 14 — легочная артерия (в черный цвет окрашена венозная кровь); 15 — правая безымянная артерия

Упомянутые выше безымянные артерии разделяются на сонные и подключичные артерии. Последние — на плечевые и грудные артерии. Г рудные артерии крупные и снабжают кровью большую грудную мышцу.

Из правого желудочка выходит общий ствол легочных артерий, который тотчас же распадается на две короткие ветви: левую и правую легочные артерии, идущие к легким.

Венозная кровь из передней части тела собирается в крупную парную переднюю, или верхнюю, полую вену и по ней попадает в правое предсердие. Из задней части

тела венозная кровь движется к сердцу по задней полой вене. Задняя полая вена проходит правую долю печени, нс отдавая кровь, и впадает в правое предсердие (рис. 3.212).

Рис. 3.212. Схема венозной системы птицы: 1 — правая яремная вена; 2 — правая подключичная вена; 3 — правая грудная вена; 4 — печень (заштрихованы вены с артериальной кровью); 5 — правая почечная вена; 6 — правая бедренная вена; 7 — правая подвздошная иена; 8 — правая воротная вена; 9 — хвостовая вена; 10 — левая почка; 11 — копчико-брыжеечная вена; 12 — надкишечная вена; 13 — воротная вена печени; 14 — левая печеночная вена; 15 — задняя полая вена; 16 — легочная вена; 17 — правая передняя полая вена

От пищеварительного тракта кровь собирается в несколько вен и образует воротную вену печени. Распадаясь на капилляры в самой печени, она затем формирует печеночные вены, которые впадают в заднюю полую вену.

Из легких окисленная кровь поступает по легочным венам в левое предсердие, а затем в левый желудочек.

Клеточные, или форменные элементы представлены ядерными эритроцитами, лимфоцитами, гранулоцитам (эозинофилами, базофилами и нейтрофилами) и веретеновидными тромбоцитами. Когда тромбоциты покидают кровяное русло (например, из порезанного сосуда), они разрушаются, высвобождая вещества, вызывающие свертывание крови.

Дыхательная система. Система органов дыхания (рис. 3.213) начинается носовой полостью, соединяющейся с помощью хоан с ротовой полостью. Последняя через гортанную щель, лежащую позади языка, открывается в трахею. Верхняя часть трахеи образует верхнюю гортань, гомологичную гортани других позвоночных.

Рис. 3.213. Схема строения птицы (самка): 1— ноздря; 2 — трахея; 3 — зоб; 4 — легкое; 5 — грудина; 6 — воздушным мешок; 7 — мускульный желудок; 8 — пряжка (пястно-запястная кость); 9 — гороховидно-локтевая кость запястья; 10 — ладьевидно-локтевая кость запястья; 11 — лучевая кость; 12 — локтевая кость; 13 — шейные позвонки; 14 — грудные позвонки; 15 — железистый желудок; 16 — крестец; 17 — вторичная почка; 18 — копчиковая железа; 19 — слепая кишка; 20 — мюллеров канал (яйцевод); 21 — клоака; 22 — хвостовые позвонки; 23 — малая берцовая кость (редуцирована); 24 — тибиотарзус (результат слияния большой берцовой кости и четырех проксимальных элементов предплюсны); 25 — цевка (результат слияния костей 1, 2, 3-й плюсны и дистальных элементов предплюсны); I — IV — номера соответствующих пальцев передней и задней конечностей

Верхняя гортань поддерживается непарными перстневидными и парными черпаловидными хрящами. Трахея имеет вид длинной трубки и в грудной полости делится на два бронха, входящие в легкие. В месте разделения трахеи на бронхи имеется нижняя гортань, свойственная только птицам. В ней помещаются голосовые ежики, которые при прохождении воздуха, вибрируя, издают звуки. Разнообразие издаваемых звуков контролируется сокращением специфических певчих мышц.

Легкие птицы малы и компактны, но они дают многочисленные выросты — парные воздушные мешки (шейные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные) и непарные воздушные мешки (межключичные) У большинства птиц дополнительные воздушные выросты этих мешков внедряются в некоторые кости и частично замещают костный мозг.

Значение воздушных мешков многообразно: они служат и для согревания тела, и для облегчения его, главная же функция проявляется при дыхании во время полета.

Акт дыхания у птиц в состоянии покоя совершается, как и у всех амниот, в результате расширения и сужения грудной клетки. Во время полета работа мышц крыльев вызывает движения скелетных элементов, которые тоже могут влиять на расширение и сжатие грудной клетки, но значительный объем воздуха, циркулирующего по дыхательным путям, прогоняется с помощью воздушных мешков. При поднятии крыльев большая часть воздуха проходит через легкие насквозь, прямо в задние воздушные мешки (рис. 3.214). Часть кислорода при этом поглощается легкими. При опускании крыльев (выдох) воздух выталкивается из задних мешков и через возвратные бронхи попадает вновь в легкие. Таким образом, кровь окисляется и при вдохе, и при выдохе. Это явление получило название двойного дыхания. Благодаря тому, что движение крыльев связано с актом дыхания, птица при полете не может “задохнуться”, так как чем сильнее она машет крыльями, тем сильнее дышит.

Рис. 3.214. Легкие и воздушные мешки птиц: 1 — трахея; 2 — связь с воздушным мешком в грудине; 3 — бронх; 4 — воздушные капилляры; 5 — дорзальные ветви бронха; 6 — легочные трубочки; 7 — вентральные ветви бронха; 8 — легкое; 9 — шейный мешок с трубковидным выростом, ответвление которого заходит в шейные позвонки; 10 — межключичный мешок с выростами, заходящими в плечевые кости и межмышечные области; 11, 12 — вентральный и дорзальный грудные мешки; 13 — брюшной мешок; 14 — плечевая кость

При следующем вдохе воздух из легких переходит в передние воздушные мешки и тут же заполняется атмосферным, проходящим в задние мешки. При новом выдохе воздух покидает передние воздушные мешки.

Следует подчеркнуть, что дыхательный газообмен происходит в губчатой ткани, окружающей мелкие бронхи.

Выделительная система. У эмбрионов птиц закладывается туловищная почка, которая у взрослых птиц замещается тазовой (вторичной, или метанефрос).

Почки у птиц (рис. 3.215) лежат в области крестца в забрюшинном пространстве, имеют темно-красный цвет и ясно обозначенные три доли: переднюю, среднюю и заднюю. От каждой почки идет мочеточник, открывающийся в средний отдел клоаки. Мочевого пузыря н е т. Поэтому моча не задерживается в организме, что способствует облегчению тела. Надпочечники в виде небольших парных тел желтоватого цвета располагаются вблизи передней доли почек.

Рис. 3.215. Мочеполовые органы голубя: а — самец; б — самка: 1 — надпочечники; 2 — почка; 3 — семенник; 4 — придаток семенника; 5 — семяпровод; 6 — семенной пузырек; 7 — полость клоаки; 8 — мочеточник; 9 — прямая кишка; 10 — мочевое отверстие; 11 — половое отверстие; 12 — остаток редуцированного правого яйцевода; 13 — яичник; 14 — воронка яйцевода; 15 — левый яйцевод

Половая система. Семенники самцов представляют собой пару бобовидных тел, расположенных нал верхней долей почек и подвешенных на брыжейке. Величина семенников резко меняется по временам года. Весной, в период размножения, они в десятки и сотни раз крупнее, чем зимой, когда находятся в состоянии покоя. К внутренним краям семенников присоединяются придатки семенников, гомологичные протокам туловищной почки эмбриона. От придатков отходят семяпроводы, открывающиеся порознь в клоаку.

У голубей семяпроводы перед впадением в клоаку образуют расширения — семенные пузырьки, служащие резервуарами для семени. Копулятивный орган у голубя, как и у большинства птиц, отсутствует.

У самок птиц, как правило, развивается только левый яичник и яйцевод. Яичник крупный, неправильной формы, имеющий вид зернистого тела, расположен впереди левой почки.

Яйцевод представлен в виде длинной трубки, верхний конец которой открывается воронкой в полость тела, а нижний — в клоаку.

В яйцеводе происходит оплодотворение яйца и снабжение его белковой и другими яйцевыми оболочками (рис. 3.216), которые формируются в различных отделах яйцевода за счет секрета желез.

Рис. 3.216. Формирование яйца птицы (курицы) во время прохождения по яйцеводу: 1 — яичник с яйцами на разных стадиях развития; 2 — зрелое яйцо (“желток”), выпадающее из яичника; 3 — воронка яйцевода; 4 — яйцевод; 5 — яйца в трех последовательных стадиях развития оболочек; 6 — клоака; 7 — прямая кишка

Развитие. Ко времени откладки яйца уже образуется плавающий на желтке зародышевый диск (рис. 3.217). Дальнейшее развитие возобновляется лишь после насиживания, и связано с формированием зародышевых оболочек (серозной, амниотической, желточного мешка, аллантоиса) (рис. 3.218). Продолжительность инкубационного периода зависит от размеров яйца и птицы, от типа гнезда и интенсивности насиживания. Мелкие воробьи насиживают 11 — 14 суток, ворона — 17, ворон — 19 — 21, кряква — 26, лебеди — 35 — 40 суток. Наибольшая продолжительность насиживания — около двух месяцев — наблюдается у крупных пингвинов, альбатросов, грифов.

Рис. 3.217. Строение яйца птицы: 1 — зародышевый диск; 2 — халазы; 3 — воздушная камера; 4 — проскорлуповые оболочки; 5 — желточная оболочка; 6 — желток; 7 — скорлупа; 8 — белковая оболочка

Рис. 3.218. Продольный разрез куриного яйца на разных стадиях инкубации: I — IV— стадии инкубации; 1 — зародыш; 2 — желток; 3 — белок; 4 — амниотическая складка; 5 — внезародышевая полость; 6 — воздушная камера яйца; 7 — скорлупа; 8 — серозная оболочка; 9 — амнион; 10 — амниотическая полость; 11 — аллантоис; 12 — желточный мешок

К концу инкубационного периода желточный мешок с остатками желтка втягивается в брюшную полость зародыша. Зародыш прорывает зародышевые оболочки, высовывает клюв в воздушную камеру и начинает дышать легкими. Затем птенец с помощью “яйцевого зуба” (бугорка на конце клюва) надкалывает изнутри скорлупу, постепенно расширяет щели и выползает из скорлупы и зародышевых оболочек. От проклева скорлупы до выхода из яйца у мелких птиц проходит несколько часов, у более крупных — 1 — 3 суток. При вылуплении взрослая птица сидит на гнезде, обогревая кладку.

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления их можно разделить на две группы.

1. Выводковые. Птенцы зрячи. Обсохнув, могут бегать, а водные — плавать. После вылупления покидают гнездо и кочуют, самостоятельно питаясь (страусы, гусеобразные, курообразные, журавли, кулики).

2. Птенцовые. Птенцы слепые, беспомощные, голые. В гнезде остаются долго и выкармливаются (голуби, попугаи, дятлы, воробьи, пеликанообразные).