Детали строения прыткой ящерицы - КЛАСС ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Ящерица несколько похожа на тритона или саламандру, но тело у нее расчленено на отделы (голова, туловище, хвост) в большей мере, чем у амфибий. Заостренная и слегка сплющенная сверху голова отделяется от туловища короткой шеей. Туловище постепенно переходит в длинный хвост, сильно суживающийся к концу. Конечности ящериц обеспечивают более вертикальное положение животного по сравнению с амфибиями. Пальцы вооружены острыми роговыми когтями. Благодаря гибкости позвоночника и развитию мышечной системы, туловище ящерицы весьма подвижно. Кожа сухая. По внутреннему краю ребер лежит ряд отверстий — бедренные поры, значение которых до сих пор неясно.

Все тело ящерицы покрыто роговыми чешуйками и щитками различной величины и формы. На шее они образуют горловую складку. Брюхо покрыто крупными щитками.

На передней части головы находится большой рот, по бокам сидят глаза с нижними и верхними веками и с мигательными перепонками, помещающимися в переднем углу глаза. Наружные ноздри, открывающиеся по бокам конца морды, ведут в ротовую полость через внутренние ноздри — хоаны.

Слуховые отверстия, затянутые барабанной перепонкой, четко вырисовываются на фоне рогового покрова в самой задней части головы с боков. Имеется зачаток наружного уха в виде кожистого бортика, окаймляющего ушные отверстия.

Челюсти (верхние и нижние) снабжены мелкими зубами. Зубы сидят также на крыловидных костях. Они однородные по форме и строению.

На дне ротовой полости лежит плотный, раздвоенный на конце язык. За основанием языка располагается вход в гортань.

Обращает на себя внимание отверстие в околозатылочной области, где в центре межтеменного щитка просвечивается рудиментарный теменной глаз — орган древнего происхождения, способный воспринимать световые раздражения.

На конце туловища (в начале хвоста) находится поперечное клоакальное отверстие. Самцы пресмыкающихся (за исключением гаттерии) имеют копулятивные органы, являющиеся выростами задней стенки клоаки.

Покров. Кожа состоит из двух слоев: эпидермиса и дермы (кориум) (рис. 3.189). У рептилий в результате утолщения и отвердения ороговевшего эпидермиса образуются роговые чешуи или щитки как производные кожи. У ящериц чешуйки обычно перекрываются наподобие черепицы. Роговая чешуя рептилий закладывается в процессе онтогенеза как выпячивание эпидермиса, содержащее мезодермальный сосочек. Широкая верхняя поверхность этого выпячивания превращается в сильно ороговевшую чешуйку.

Рис. 3.189. Продольный разрез кожи ящерицы: 1 — мальпигиев слой; 2 — роговой слой; 3 — пигментные клетки; 4 — кожные окостенения; 5 — эпидермис; 6 — дерма

У рептилий примитивные слизистые клетки исчезли. В плотной сухой коже имеются только разного рода пахучие железы, используемые во внутривидовых взаимоотношениях между особями.

В дерме пресмыкающихся встречаются часто особые клетки — хроматофоры, лежащие в наружной части слоя. Они имеют звездчатую форму и многочисленные длинные отростки. В хроматофорах секретируются различные вещества: меланин — темно-коричневый пигмент; каротиноиды — пигмент от красного до желтого; гуанин — вещество, которое способно отражать свет и изменять эффект, создаваемый пигментом.

Скелет. Осевой скелет разделяется на четыре отдела: шейный, туловищный (пояснично-грудной), крестцовый и хвостовой. Шейный отдел представлен восемью позвонками, два передних из которых (атлант, эпистрофия) образуют сустав. Три последних шейных позвонка несут по паре хорошо развитых шейных ребер, не доходящих до грудины.

Туловищный отдел у ящерицы содержит 22 позвонка, снабженных ребрами. Первые пять позвонков длинные и прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку.

Крестцовых позвонков два. Они несут широкие поперечные отростки, к которым причленяется таз. Хвостовые позвонки очень многочисленные (несколько десятков). Они постепенно уменьшаются в размерах, утрачивают отростки и превращаются в небольшие палочковидные косточки.

Каждый позвонок состоит из невральной дуги, имеющей отростки (поперечный, остистый), и тела. Тело позвонков функционально заменяет хорду.

Череп у пресмыкающихся почти полностью окостеневает и по сравнению с черепом земноводных состоит из большего количества костей. Череп ящерицы имеет узкое основание и тонкую межглазничную перегородку. Состоит череп из двух отделов — мозгового и висцерального.

Пояс передних конечностей у ящерицы состоит из плоских коракоидов, которые с одной стороны причленяются к лопаткам, а с другой — к грудине (рис. 3.190).

Рис. 3.190. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы: 1— ключица; 2 — надлопаточный хрящ; 3 — лопатка; 4 — коракоид; 5 — ребра; 6 — грудина; 7 — прокоракоидный хрящ; 8 — надгрудник; 9 — плечо; 10 — локтевая кость 11 — лучевая кость; 12 — запястье; 13 — пясть; 14 — фаланги пальцев

Снизу к грудине прилегает покровная кость крестообразной формы — надгрудник, или надключица. Впереди от надключицы расположена изогнутая кость — ключица. Одним концом она упирается в место сочленения надлопатки и лопатки, а другим соединяется с одноименной костью другой стороны. В отличие от земноводных у ящерицы ключицы лежат отдельно от прокоракоидов.

Тазовый поясу ящерицы хорошо развит, обе половины его соединяются посредством хрящевой прослойки, и каждая состоит из трех костей: седалищной, лобковой и подвздошной (рис. 3.191). Удлиненные подвздошные кости идут параллельно позвоночнику и спереди прикрепляются к поперечным отросткам двух крестцовых позвонков.

Рис. 3.191. Тазовый пояс ящерицы: 1 — симфиз; 2 — лобковая кость; 3 — суставная впадина для головки бедра; 4 — подвздошная кость; 5 — седалищная кость

Передняя конечность рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Задняя — из бедра, голени и стопы. Фаланги передних и задних конечностей снабжены копями.

Мышечная система. Характеризуется следующими особенностями:

а) мускулатура метамерного строения сохранилась лишь в брюшной стенке и в соединении рядом расположенных позвонков;

б) развивается мощная жевательная мускулатура, шейная мускулатура, мускулатура брюшного пресса, а также сгибателей и разгибателей;

в) появляются характерные для амниот межреберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания;

г) появляется подкожная мускулатура, изменяющая положение роговых чешуй.

Полость тела — целом. У большинства рептилий в связи с исчезновением функционирующих жабр и появлением шеи заметно изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло назад, на дно грудной клетки, где она лежит, прикрытая снаружи грудиной, под скошенным передним концом главной полости тела. Над ней в паре целомических карманов лежат легкие. Легкие поддерживаются брыжейкой, образующей легочные складки. Складки опускаются вниз до соединения с верхней поверхностью печени справа и слева. Между перикардиальной полостью и главным целомом образуется поперечная перегородка, а между легкими — плевроперикардиальная перепонка. У рептилий, так же, как и у амфибий, легочные карманы, вмещающие легкие, все еще являются частью общей полости тела.

Нервная система. Головной мозг делится на пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый (рис. 3.192).

Рис. 3.192. Головной мозг ящерицы: а — сверху; б — снизу; в — сбоку: 1 — обонятельные доли; 2 — полушария переднего мозга; 3 — эпифиз; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг; 7 — гипофиз; 8 — хиазма; 9 — черепные нервы; 10 — воронка

Передний мозг представлен большими полушариями с отходящими от него обонятельными долями. Поверхность полушарий совершенно гладкая. Спереди она уже, чем сзади. В мозговом слое полушарий различают первичный свод (архипаллиум), занимающий большую часть крышы полушарий, а также зачаток неопаллиума. Основную же массу дна переднего мозга составляют полосатые тела.

Промежуточный мозг. Спереди прикрыт передним, а сзади средним мозгом. В его крыше расположены эпифиз и теменной орган, который служит регистрирующим рецептором сезонных изменений светового режима (рис. 3.193). Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная часть снабжена пигментными и чувствующими клетками. На нижней стороне промежуточного мозга имеется воронка, к которой прилегает округлое тельце — гипофиз. На дне заметны зрительные нервы и их перекрест (хиазма).

Рис. 3.193. Теменной глаз и смежные с ним структуры у ящерицы

В состав среднего мозга входят два крупных передних холма — зрительные доли и небольшие задние холмы. При рассматривании среднего мозга сбоку хорошо заметен изгиб головного мозга, характерный для всех амниот.

Мозжечок развивается в виде полукруглой складки, которая прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений.

Продолговатый мозг образует второй изгиб в вертикальной плоскости, также характерный для всех амниот. Он имеет значение центра автоматической (безусловно-рефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.).

От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Десять пар начинаются от продолговатого мозга; 11-я пара обособляется от 10-го нерва, а 12-я пара отходит от мозга в пределах черепа.

От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение.

Органы чувств. Усложнение движений и развитие общений между животными у пресмыкающихся связано с прогрессивным развитием органов чувств. К ним относятся следующие основные органы.

1. Орган вкуса — вкусовые луковицы. Располагаются преимущественно в глотке.

2. Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей.

3. Орган обоняния представлен хоанами, выстланными чувствительным эпителием и вомероназальным органом. Последний имеет вид мешочков, независимо открывающихся в ротовую полость. Интересен способ использования номероназального органа: раздвоенный кончик языка периодически стремительно высовывается изо рта наружу, и собранные языком химические вещества попадают в слизь чувствительного эпителия.

4. Орган слуха. Звуки, которые рептилиям надо услышать, являются относительно слабыми воздушными волнами, поэтому дальнейшему развитию подвергается среднее и наружное ухо. Это выражается в больших размерах улитки и появлении во внутреннем ухе круглого окна. Благодаря этому перилимфа приобретает большую подвижность, что ведет к лучшей передаче ею звуковых колебаний. Орган слуха содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем — и евстахиевой трубой (рис. 3.194).

Рис. 3.194. Левая сторона головы ящерицы. Вид снизу. Показан орган слуха

5. Орган зрения отличается от органа зрения лягушки: 1) присутствием в склере кольца из тонких костных пластинок; 2) наличием гребешка — выроста, который отходит от задней стенки глазного яблока и вдается в стекловидное тело; 3) развитием в ресничном теле поперечнополосатой мускулатуры. При аккомодации эта мускулатура не только несколько перемещает хрусталик, но и изменяет его форму (двойная аккомодация или наводка глаза на резкость).

Пищеварительная система. Строение пищеварительной системы пресмыкающихся находится в прямой связи с большим разнообразием пищи и способом ее добывания.

Ротовая полость хорошо обособлена от глотки и частично отделена от носоглоточного хода развивающимся вторичным костным небом. Зубы конические, одинаковые, прочно прирастающие к челюстям и крыловидным костям. Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и расщепляется на две половины. Протоки слюнных желез выводят в ротовую полость секрет, содержащий ферменты (амилазу и др.).

Короткая глотка переходит в узкий пищевод. Желудок характеризуется толстыми мышечными стенками. Прикреплен складкой брюшины к спинной стороне полости.

От желудка отходит кишечник, который отчетливо подразделен на тонкую и толстую кишку, причем на границе тонкой и толстой кишок отходит зачаточная слепая кишка. Заканчивается кишечник клоакой.

Крупная печень разделена на правую и левую лопасти. На ее внутренней стороне можно найти овальный желчный пузырь, проток которого открывается в двенадцатиперстную кишку примерно в том же месте, где и проток поджелудочной железы.

Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения. Сердце ящерицы трехкамерное, состоит из двух предсердий и конического мускулистого, с неполной перегородкой желудочка (рис. 3.195). Тонкостенные предсердия сообщаются с желудочком через двураздельное отверстие. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, от середины желудочка, где кровь смешанная, — левая дуга аорты, из левой части желудочка, содержащей артериальную кровь, — правая дуга аорты. Внешне кажется, что все эти сосуды представляют собой один артериальный ствол, в действительности же каждый из них отходит самостоятельно, и срастаются своими наружными стенками они лишь за пределами сердца (рис. 3.196). Правая и левая дуги аорты обходят пищевод и, сходясь на спинной стороне тела, образуют спинную аорту, идущую назад вдоль позвоночника. В спинной аорте смешанная кровь с преобладанием артериальной.

Рис. 3.195. Сердце ящерицы с примыкающими сосудами (вид с брюшной стороны): 1 — яремные вены: 2 — правое предсердие; 3 — левое предсердие; 4 — желудочек; 5 — подключичная вена (левая); 6 — легочная вена (левая); 7 — левая дуга аорты; 8 — подключичная артерия (левая); 9 — слияние корней аорты; 10 — правая дуга аорты; 11 — задняя полая вена; 12 — легочная артерия (правая)

Рис. 3.196. Схема циркуляции крови сердца ящерицы: а — сердце в момент сокращения (систолы) предсердий и расслабления (диастолы) желудочков; б — сердце в момент диастолы и систолы желудочка. Белыми стрелками показаны потоки артериальной крови, черными стрелками — потоки венозной: 1 — артериальная полость желудочка; 2— неполная перегородка желудочка; 3 — венозная полость желудочка; 4 — венозная пазуха; 5 — мышечный гребень; 6 — легочная полость желудочка; 7 — левое предсердие; 8 — правое пред сердце; 9 — правая дуга аорты; 10 — левая дуга аорты; 11 — легочная артерия

Ветвление основных кровеносных сосудов следующее (рис. 3.197). От правой дуги аорты отходят: сонные артерии к голове, правая и левая подключичные артерии к передним конечностям. От начального отрезка спинной аорты отходит кишечно-брыжеечная артерия, питающая кровью желудок, селезенку, поджелудочную железу, тонкую и толстую кишку. Затем спинная аорта дает ветви, идущие к почкам, половой системе, задним конечностям и заканчивается хвостовой артерией (рис. 3.198).

Рис. 3.197. Сердце и основные кровеносные сосуды ящерицы (схема): 1 — левая внутренняя сонная артерия; 2 — левая наружная сонная артерия; 3 — общий ствол сонных артерий; 4 — легочная артерия; 5 — левое предсердие; 6 — левая дуга аорты; 7 — легочная вена; 8 — желудочек; 9 — спинная артерия; 10 — неполная перегородка в желудочке; 11 — правая дуга аорты; 12 — задняя полая вена; 13 — правое предсердие; 14 — яремная вена; 15 — подключичная артерия. Светлые сосуды — с артериальной кровью, помеченные точками — со смешанной кровью и черные — с венозной кровью

Рис. 3.198. Схема кровеносной системы ящерицы: 1 — головная вена; 2 — сонная артерия; 3 — яремная вена; 4 — сонный про ток; 5 — правая дуга аорты; 6 — легочная артерия; 7— легкое; 8 — задняя по лая вена; 9 — спинная аорта; 10 — межпозвоночная артерия; 11 — часть желудка; 12 — печень; 13 — кишечная артерия; 14 — воротная вена печени; 15 — кишечно-брыжеечная артерия; 16 — тонкая кишка; 17— брюшная вена; 18 — брюшная аорта; 19 — почечная вена; 20 — левая тазовая вена; 21 — левая тазовая артерия; 22 — артерия задней конечности; 23 — почка; 24 — вена задней конечности; 25 — хвостовая артерия; 26 — хвостовая вена (в черный цвет

окрашены вены)

Венозная кровь собирается в хвостовую вену, которая делится на две тазовые вены. Последние, приняв в себя вены от задних конечностей, отделив пару воротных вен почек, соединяются в брюшную вену. Брюшная вена впадает в печень, где образуется воротная система печени. В печень кровь также поступает и по воротной вене печени, идущей от кишечника.

Выходящая из печени печеночная вена вместе с почечной веной образует задний конец задней полой вены, которая впадает в венозную пазуху и далее в сердце.

От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединяясь с подключичными, образуют правую плевую передние полые вены, также изливающие кровь в венозный синус.

У рептилий клеточные, или форменные, элементы в крови представлены ядерными эритроцитами, всеми типами лейкоцитов и тромбоцитов.

Дыхательная система. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных. Внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, напоминающее пчелиные соты, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.

Пресмыкающиеся в отличие от земноводных не нагнетают воздух ртом, для них характерно дыхание всасывающего типа. Ящерицы вдыхают и выдыхают воздух через ноздри путем расширения и сужения грудной клетки. Акт дыхания осуществляется с помощью межреберной и брюшной мускулатуры.

Выделительная система. У рептилий туловищная почка заменяется тазовой, или вторичной, почкой (метанефрос). Располагаются почки в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по бокам от нее. Почки продолговатой формы. покрыты брюшиной только с нижней стороны. От почек отходят тончайшие мочеточники, которые открываются на спинной стороне клоаки. Они являются самостоятельными образованиями, не имеющими связи с вольфовыми каналами. Гонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на ее брюшной стороне (рис. 3.199).

Рис. 3.199. Анатомия ящерицы (самца): 1— трахея; 2 — пищевод; 3 — правая сонная артерия; 4 — левая сонная артерия; 5 — левая дуга аорты; 6 — венозный синус (слабо выражен у ящерицы); 7 — правая подключичная вена; 8 — левое предсердие; 9 — правое предсердие; 10 — желудочек сердца; 11 — правая легочная артерия; 12 — правая дуга аорты; 13 — левая легочная артерия; 14 — легочная вена; 15 — задняя полая вена; 16 — печень; 17 — левое легкое; 18 — желчный пузырь; 19 — поджелудочная железа; 20 — нисходящая аорта; 21 — селезенка; 22 — правый семенник; 23 — придаток семенника; 24 — тонкие кишки; 25 — толстая кишка; 26 — левая почка; 27 — семяпровод; 28 — мочевой пузырь; 29 — клоака; 30 — впадение семяпровода в клоаку; 31 — выходное отверстие клоаки

Половая система. Мужская половая система представлена парными семенниками (рис. 3.200), расположенными по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной каналец, образуя придаток семенника. Канальцы придатка семенника впадают в вольфов канал, который у самцов служит только семяпроводом. Последний открывается в клоаку, образуя семенной пузырек. Около заднего отдела клоаки в парном кармане лежит способный выпячиваться парный копулятивный орган.

Рис. 3.200. Мочеполовые органы рептилий: а — самца; б — самки

Женская половая система представлена яичниками (см. рис. 3.200), подвешенными на брыжейке к спинной стороне полости тела довольно низко, по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) подвешены на брыжейке к спинной стороне тела, как и яичники. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов (матки) открывается в задний отдел клоаки на ее спинной стороне.

Самцы ящерицы отличаются от самок более толстой головой, более вздутым основанием хвоста, общей величиной тела и раскраской.

Развитие. Ящерицам свойственно внутреннее осеменение. Зародыш развивается, будучи окружен зародышевыми оболочками. Из яйца выходит вполне сформированное молодое животное, отличающееся от взрослого исключительно одними размерами.

Рептилий по способу вынашивания яиц разделяют на две большие группы: яйцекладущие и яйцеживородящие. Первые формируют кладку, а у самок второй группы оплодотворение яйца задерживается в половых путях, где и проходят все стадии развития. В этом случае зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.

Аутотомия хвоста. Многие ящерицы, будучи схвачены за хвост, резким боковым движением отламывают его. Это явление, т. е. когда животное отделяет часть своего тела, получило название аутотомии. Отламывается хвост всегда так, что линия разлома проходит посредине позвонка, и кожа несколько выдается за оставшуюся его часть. Сам акт отламывания происходит при сокращении мускулатуры. Вместо отломанного хвоста отрастает новый. Аутотомия рассматривается как приспособление, благодаря которому животное спасается от врага.