Детали строения травяной лягушки - КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Тело лягушки подразделяется на голову и туловище. Шея не выражена. Хвоста нет. Развиты парные конечности — передние и задние.

Кожа влажная, легко смещается относительно тела в связи с тем, что под ней лежат большие лимфатические полости. Кожа оказывается связанной с нижележащими мышцами лишь вдоль перегородок, разграничивающих эти полости.

На утолщенной голове расположена очень большая ротовая щель, выпуклые глаза, пара наружных ноздрей, а позади глаз — две округлые барабанные перепонки (рис. 3.166).

Рис. 3.166. Голова зеленой лягушки (сбоку): 1 — барабанная перепонка; 2 — верхнее веко; 3 — мигательная перепонка; 4 — наружная ноздря; 5 — ротовая щель; 6 — нижнее веко; 7 — наружные резонаторы

Глаза снабжены подвижными веками, защищающими их от загрязнения и высыхания. При этом помимо верхнего и нижнего имеется третье веко, или мигательная перепонка, которая надвигается на глаза спереди. Глазные яблоки лягушек относительно велики по размерам и выдаются как над поверхностью головы, так и внутрь ротовой полости. В результате первого достигается перископия зрительного аппарата, позволяющая погруженной в воду лягушке видеть окружающие предметы над поверхностью воды. Способность глазных яблок вдвигаться внутрь ротовой полости позволяет при акте глотания проталкивать пищевой комок в пищевод.

Около заднего края рта расположены резонаторы, или голосовые мешки, которые при квакании надуваются наподобие пузырей, усиливая звуки.

Наружные ноздри изнутри закрываются особыми клапанами. На верхнем своде ротовой полости, ближе к ее переднему краю, расположены два отверстия — внутренние ноздри, или хоаны, связанные с наружными.

На верхней челюсти имеются мелкие зубы, тогда как на нижней они отсутствуют (у жаб зубов нет вообще) (рис. 3.167).

Рис. 3.167. Ротовая полость самца озерной лягушки: 1 — сошниковые зубы; 2 — хоаны; 3 — отверстие резонатора; 4 — язык; 5 — дыхательная щель

В ротовую полость, в самых дальних углах рта открываются отверстиями две евстахиевы трубы, соединяющие барабанную полость уха с ротовой полостью. Мускульный язык одним концом прикреплен к нижней челюсти. Свободный конец языка глубоко вырезан. На нижней стороне ротовой полости, на бугорке, который расположен сзади языка, открывается узкая гортанная щель, ведущая в дыхательные пути. Позади бугорка с щелью находится вход в пищевод.

Конечности лягушки — типично наземные, пятипалового типа. Конечности гомологичны парным плавникам рыб. Короткие передние подразделяются на плечо, предплечье и кисть. Имеется всего четыре пальца. На основании внутреннего пальца у самцов расположена половая бородавка. Особенно она развита весной в период размножения. Половая бородавка служит для удержания самки при спаривании.

Сильная и длинная задняя конечность имеет также три отдела: бедро, голень и стопу, пять пальцев, связанных плавательной перепонкой.

Покров двухслойный. Эпидермис — многослойный, кориум — тонкий, но обильно снабжен капиллярами. У земноводных сохранилась способность вырабатывать слизь, но не отдельными клетками, как у большинства рыб, а оформленными слизистыми железами альвеолярного типа (рис. 3.168). Кроме того, у амфибий часто имеются зернистые железы. Их секрет ядовит, но токсичность у разных видов может быть разной степени: от слабого раздражения кожи человека до токсического действия на весь организм.

Рис. 3.168. Схема разреза через кожу земноводных: 1 — выводной проток; 2 — эпидермис; 3 — дерма; 4 — мускульная оболочка кожной железы; 5 — пигментные клетки; 6 — железистые клетки

Цвет кожи земноводных зависит от особых клеток — хроматофоров. К их числу принадлежат: меланофоры, липофоры и иридоциты.

У некоторых видов (шпорцевая лягушка — Onychodactylus fisceri) утолщенная кожа на концах пальцев ороговевает, образуя когти. Под кожей у лягушек имеются обширные лимфатические лакуны — своеобразные резервуары, позволяющие при неблагоприятных условиях накапливать запас воды.

Скелет осевой, состоящий из четырех отделов: шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых обычно 7 (семь), а все хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку — уростиль (рис. 3.169). У хвостатых 13 — 62 туловищных и 22 — 36 хвостовых позвонков; у безногих общее число позвонков доходит до 200 — 300.

Рис. 3.169. Скелет саламандры (а) и лягушки (б): 1 — шейный позвонок; 2 — туловищный позвонок; 3 — ребра; 4 — крестцовые позвонки; 5 — хвостовые позвонки; 6 — уростиль; 7 — пояс передних конечностей; 8 — плечо; 9 — локтевая кость; 10 — лучевая кость; 11 — сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12 — запястье; 13 — пясть; 14 — фаланги пальцев; 15 — подвздошные кости тазового пояса; 16 — бедро; 17— большая берцовая кость; 18 — малая берцовая кость; 19 — сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20 — предплюсна; 21 — плюсна; 22 — фаланги пальцев; I — V — нумерация пальцев; р — рудимент предпальца

Плечевой пояс в виде дуги представлен лопаткой с надлопаточным хрящом, коракоидом и хрящевым прокоракоидом с ключицей. В связи с отсутствием ребер грудной клетки нет, и пояс передних конечностей лежит свободно в толще мускулатуры (рис. 3.170).

Рис. 3.170. Плечевой пояс лягушки (точками показан хрящ): 1 — предгрудинник; 2 — ключица; 3 — прокоракоидный хрящ; 4 — надглоточный хрящ; 5 — лопатка; 6 — коракоид; 7— грудина; 8— суставная впадина для головки плеча

Свободная передняя конечность имеет плечо (представлено одной костью), предплечье (состоит из сросшихся локтевой и лучевой кости) и кисть, в которой выделяют запястье, пястье, фаланги (см. рис. 3.169).

Тазовый пояс, так же, как и плечевой, состоит из трех пар элементов: подвздошной, седалищной и лобковой кости (см. рис. 3.169). Свободная задняя конечность образована бедром, голенью, состоящей из сросшихся большой и малой берцовой костей, и стопой (предплюсна, плюсна, фаланги). Кости предплюсны срастаются, а перед первым (внутренним) пальцем сохраняется рудимент добавочного (шестого) пальца. Череп амфибий представляет собой как бы видоизмененный череп костистой рыбы, приспособленной к наземному существованию. Мозговой череп пожизненно сохраняется преимущественно хрящевым. Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости, которые несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвонкам. Висцеральный череп амфибий претерпевает наибольшие преобразования: возникают вторичные верхние челюсти; подъязычная дуга преобразуется в элемент слухового аппарата и подъязычную пластинку; редуцируется жаберный аппарат.

Мышечная система. Существенно отличается от мышечной системы рыб. Часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение. Однако начинают обособляться участки мышечных сегментов, дифференцируясь в лентовидные мышцы. Резко возрастает масса мускулатуры конечностей. Появляется сложная система мускулов-антагонистов — мышц сгибателей и разгибателей.

Усложняется и специализируется мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости), не только участвующая в захвате и проглатывании пищи, но и обеспечивающая вентиляцию ротовой полости и легких.

Полость тела — целом. У земноводных в связи с исчезновением жабр изменилось относительное положение перикардиальной полости. Ее вытолкнуло на дно грудной клетки в зону, прикрывающуюся грудиной (или коракоидом). Над ней в паре целомических каналов лежат легкие. Полости, вмещающие сердце и легкие, разделяет плеврокардиальная перепонка. Полость, в которой располагаются легкие, сообщается с главным целомом.

Нервная система. Головной мозг земноводных имеет пять отделов и отличается от мозга рыб, главным образом, большим развитием переднего мозга, полным разделением его полушарий. Кроме того, нервное вещество уже выстилает кроме дна боковых желудочков также бока и крышу, образуя мозговой свод — архипаллиум.

Развитие архипаллиума, сопровождающееся усилением связей с промежуточным и особенно средним мозгом, приводит к тому, что ассоциативная деятельность, регулирующая поведение, осуществляется у земноводных не только продолговатым и средним мозгом, но и полушариями переднего мозга.

Удлиненные полушария спереди имеют общую обонятельную долю, от которой берут начало два обонятельных нерва (рис. 3.171). Позади переднего мозга находится промежуточный мозг. На его крыше располагается эпифиз (железа внутренней секреции). На нижней стороне мозга имеется перекрест зрительных нервов (хиазма). Видно отходящую от дна промежуточного мозга воронку и гипофиз (нижняя мозговая железа).

Рис. 3.171. Головной мозг лягушки: а — сверху; б — снизу; в — сбоку; г — в продольном разрезе: 1 — обонятельная доля; 2 — полушария переднего мозга; 3 — промежуточный мозг; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолговатый мозг; 7 — спинной мозг; 8 — обонятельный нерв; 9 — воронка; 10 — гипофиз; 11 — зрительная хиазма; 12 — четвертый желудочек; 13 — сильвиев водопровод; 14 — третий желудочек

Средний мозг представлен в виде двух круглых зрительных долей. Сзади зрительных долей лежит слаборазвитый мозжечок. Сразу же за ним расположен продолговатый мозг с ромбовидной ямкой (четвертый желудочек). Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг.

У земноводных от головного мозга отходит 10 пар головных нервов. Одиннадцатая пара не развита, а двенадцатая отходит за пределами черепа.

Настоящих спинномозговых нервов у лягушки 10 пар. Три передние принимают участие в образовании плечевого сплетения, иннервирующего передние конечности, а четыре задние пары — в образовании пояснично-крестцового сплетения, иннервирующего задние конечности.

Органы чувств. Органы чувств обеспечивают ориентировку земноводных в воде и на суше.

1. Органы боковой линии. Они есть у всех личинок и у всех взрослых с водным образом жизни. Представлены скоплением чувствительных клеток с подходящими к ним нервами, которые разбросаны по всему телу (более густо на голове). Чувствительные клетки воспринимают температурные, болевые, тактильные ощущения, а также изменение влажности и химического состава окружающей среды.

2. Органы обоняния. У амфибий с каждой стороны головы имеется небольшая наружная ноздря, которая ведет в удлиненный мешок, заканчивающийся внутренней ноздрей (хоаной). Хоаны открываются в передней части крыши ротовой полости. Спереди от хоан, слева и справа имеется по мешку, которые открываются в носовую полость. Это так называемый вомероназальный орган (рис. 3.172). В воздушных проходах у лягушки очень мало сенсорных клеток. Однако в помероназальном органе они имеются в достаточном количестве. Его функция состоит в получении обонятельной информации о пище.

Рис. 3.172. Носовая область лягушки (схема)

3. Органы зрения имеют строение, характерное уже для наземного позвоночного. Это выражается преимущественно в выпуклой форме роговицы, в хрусталике,

имеющем вид двояковыпуклой линзы, и в присутствии подвижных век, защищающих глаза от высыхания. Но аккомодация, как и у рыб, достигается лишь перемещением хрусталика, однако не с помощью серповидного отростка, который отсутствует у земноводных, а как у всех вышестоящих позвоночных, путем сокращения ресничной мышцы. Мышца располагается в кольцевом валике, окружающем хрусталик, и при ее сокращении хрусталик лягушки несколько выдвигается вперед.

4. Орган слуха устроен также по наземному типу. Кроме внутреннего уха он содержит второй отдел — среднее ухо, или барабанную полость, в котором помещается впервые появляющаяся у земноводных слуховая косточка — стремя. Барабанная полость соединена с глоточной областью евстахиевой трубой (рис. 3.173).

Рис. 3.173. Поперечный разрез через голову лягушки в области уха: 1 — черепная коробка; 2 — полукружные каналы; 3 — барабанная перепонка; 4 — стремя; 5 — полость среднего уха; 6 — евстахиева труба; 7 — глотка; 8 — слуховой нерв; 9 — продолговатый мозг

Пищеварительная система. Начинается ротовой щелью, ведущей в ротоглоточную полость. В этой полости помещается язык. В нее открываются протоки слюнных желез, впервые возникших у амфибий. Однако эти железы служат у лягушек только для смачивания пищевого комка и в химической обработке пищи еще не участвуют.

Ротоглоточная полость переходит в короткий, но широкий пищевод, а последний — в относительно объемистый желудок, имеющий несколько изогнутую форму. Пилорическая часть желудка, сильно изгибаясь, переходит в двенадцатиперстную кишку, представляющую собой начало тонкого кишечника. В петле между желудком и двенадцатиперстной кишкой лежит поджелудочная железа. Тонкая кишка образует много изгибов, петель и плавно переходит в толстую кишку, которая заканчивается хорошо заметной прямой кишкой.

Прямая кишка открывается в клоаку (рис. 3.174). Весь кишечник подвешен к стенкам полости на особых складках брюшины — брыжейке.

Рис. 3.174. Кишечник лягушки: 1 — пищевод; 2 — желудок; 3 — двенадцатиперстная кишка; 4 — тонкая кишка; 5 — прямая кишка; 6 — клоака; 7 — место впадения кишки в клоаку; 8 — мочевой пузырь

Печень с желчным пузырем и поджелудочная железа развиты хорошо. Протоки печени вместе с протоком желчного пузыря открываются в двенадцатиперстную кишку. Протоки поджелудочной железы впадают в проток желчного пузыря, поэтому эта железа самостоятельного сообщения с кишечником не имеет.

Бесхвостые земноводные добычу разыскивают, передвигаясь медленными прыжками, или чаще подкарауливают. Захватывают ее, выбрасывая липкий язык (рис. 3.175), или хватают челюстями, или засовывают добычу в рот пальцами передних лап.

Рис. 3.175. Язык лягушки в действии

Кровеносная система замкнутая. Два круга кровообращения. Сердце трехкамерное, состоит из двух почти обособленных предсердий и одного желудочка (рис. 3.176). Желудочек отличается от прочих отделов сердца своими толстыми стенками. Оба тонкостенных предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Правое предсердие более объемисто — в него по венам собирается кровь со всего тела, в левое поступает кровь только от легких.

Рис. 3.176. Схема вскрытого сердца лягушки с брюшной стороны: 1 — общая сонная артерия; 2 — общий артериальный ствол; 3 — дуга аорты; 4 — кожно-легочная артерия; 5 — левое предсердие; 6 — спиральный клапан артериального конуса; 7 — клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 8 — желудочек; 9 — артериальный конус; 10 — правое предсердие; 11 — сонная железа

Кроме того, в сердце имеется венозный синус, сообщающийся с правым предсердием, а с правой стороны желудочка отходит артериальный конус. От артериального конуса отходят три пары сосудов, гомологичных жаберным артериям рыб. Каждый сосуд начинается самостоятельным отверстием. Все три сосуда (дуги) левой и соответственно правой стороны идут вначале общим артериальным стволом, окруженым общей оболочкой, а затем разветвляются (рис. 3.177).

Рис. 3.177. Сердце лягушки: 1 — место впадения передней полой вены; 2 — венозный синус; 3 — задняя полая вена; 4 — стенка желудочка сердца; П — правое предсердие; Л — левое предсердие; III — общие стволы сонных артерий; IV — дуги аорты; VI — кожно-легочные дуги (римские цифры — нумерация артериальных дуг)

Сосуды первой пары (считая от головы), гомологичные сосудам первой пары жаберных артерий рыб, называются сонными артериями. Сонные артерии несут кровь к голове. Эти сосуды отходят от общего артериального ствола в виде общих сонных артерий, каждая из которых почти сразу же распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (рис. 3.178). На месте их разделения лежит сонная “железа”, регулирующая давление крови в сонных артериях.

Рис. 3.178. Схема артериальной системы лягушки: 1 — наружная сонная артерия; 2 — сонная “железа”; 3 — внутренняя сонная артерия; 4 — общая сонная артерия; 5 — дуги аорты; 6 — левое предсердие; 7 — легочная артерия; 8 — подключичная артерия; 9 — желудочек; 10 — кишечно-брыжеечная артерия; 11 — спинная аорта; 12 — подвздошная артерия; 13 — бедренная артерия; 14 — седалищная артерия; 15 — артериальный конус; 16 — правое предсердие; 17 — кожная артерия

По сосудам второй пары (гомологичным второй паре жаберных артерий рыб) — дугам аорты — кровь направляется к задней части тела. Дуги аорты огибают сердце и сливаются под позвоночником в общий ствол — спинную аорту. От дуг аорты отходят подключительные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

По сосудам третьей пары, гомологичным четвертой паре жаберных артерий рыб (сосуды, гомологичные третьей паре жаберных артерий, у лягушки отсутствуют), — легочным артериям — кровь направляется в легкие. От каждой легочной артерии отходит крупная кожная артерия, по которой кровь направляется в кожу для окисления.

От спинной аорты кровь по ряду артерий разносится к внутренним органам и задним конечностям (см. рис. 3.178).

Венозная кровь от переднего конца тела собирается по двум парам яремных вен. Последняя, сливаясь с кожными венами, уже принявшими в себя подключичные вены, образует две передние полые вены. Эти вены несут в венозный синус смешанную кровь, поскольку по кожным венам от кожи движется обогащенная кислородом артериальная кровь.

От заднего конца тела кровь собирается в заднюю полую вену по подвздошным венам, через воротную систему почек, по подкишечным венам через воротную систему печени, по брюшным венам от задних конечностей (рис. 3.179). По задней полой вене кровь направляется в венозный синус, из которого поступает затем в правое предсердие.

Рис. 3.179. Схема венозной системы лягушки: 1 — венозный синус; 2 — отверстие из венозного синуса в правое предсердие; 3 — правая полая вена: 4 — кожная вена; 5 — 6 — яремные вены; 7 — легочные вены и легкие; 8 — доли печени; 9 — задняя полая пена; 10 — часть желудочно- кишечного канала; 11— подвздошная вена (левая); 12 — правая почка; 13 — правый семенник; 14 — брюшная вена. Черный цвет — венозная кровь; пунктир — смешанная кровь; штриховка — артериальная кровь

Из легких по легочным венам кровь движется в левое предсердие.

Схематично циркуляцию крови в сердце лягушки можно представить следующим образом. В правое предсердие попадает смешанная кровь, а в левое — артериальная. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее перемешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой — артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан артериального конуса сдвигается, открывая отверстие дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадает наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Под давлением крови максимально сдвигается спиральный клапан, открываются устья сонных артерий, и артериальная кровь направляется в голову.

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна кровеносной системе рыб.

У земноводных появляется новый орган кровообращения — красный костный мозг трубчатых костей. Эритроциты крупные. Ядерные. Лейкоциты неодинаковы по внешнему виду. Есть лимфоциты.

Лимфатическая система. У лягушки, как и у всех земноводных, кроме лимфатических мешков, располагающихся под кожей, имеются лимфатические сосуды и сердце. Одна пара лимфатических сердец помещается около третьего позвонка, другая — вблизи клоачного отверстия. Селезенка, имеющая вид небольшого круглого тела красного цвета, располагается на брюшине вблизи начала прямой кишки.

Дыхательная система. У взрослой лягушки органами дыхания являются легкие и кожа. Дыхательные пути в связи с отсутствием шейного отдела очень коротки. Они представлены носовой и ротоглоточной полостями, а также гортанью. Гортань открывается непосредственно в легкие двумя отверстиями.

У амфибий вследствие редукции ребер легкие наполняются посредством заглатывания воздуха — по принципу нагнетательного насоса. Роль насоса выполняет ротоглоточная полость (рис. 3.180).

Рис. 3.180. Механизм дыхания лягушки: а — первый этап: дно ротовой полости (1) опущено, объем ее стал больше, т. с. воздух в ней разделился, благодаря чему в нее через ноздри устремился атмосферный воздух: 1 — ротовая полость; 2 — язык; 3— хоана (внутренняя ноздря); 4 — межчелюстная кость; 5 — наружная ноздря; 6 — носовая полость; 7— легкое в спавшемся состоянии; б — второй этап: вследствие поднятия дна ротовой полости, воздух устремляется в легкое, так как рот остается закрытым, а путь через ноздри прегражден особым клапаном

Выделительная система. Представлена у амфибий, так же, как и рыб, первичными, или туловищными, почками (мезонефрос). Это удлиненные компактные тела красновато- коричневого цвета, лежащие по бокам позвоночника. От каждой почки тянется к клоаке тонкий вольфов канал. У самок лягушек вольфов канал служит лишь выделительным протоком, или мочеточником, а у самцов он одновременно выполняет функцию и полового протока, или семяпровода. В клоаку вольфовы каналы открываются самостоятельными отверстиями. Также отдельно открывается в клоаку и мочевой пузырь. Моча поступает вначале в клоаку, а из нее в мочевой пузырь. После наполнения последнего через то же отверстие моча выводится снова в клоаку, а затем наружу (рис. 3.181).

Рис. 3.181. Анатомия самки лягушки: 1 — пищевод; 2 — желудок; 3, 31, З2 — доли печени; 4 — поджелудочная железа; 5 — тонкая кишка: 6 — прямая кишка; 7— клоака; 8 — желудочек сердца; 9 — левое предсердие; 10 — правое предсердие; 11 — сонная артерия (правая); 12 — корень аорты (левый); 13 — легочная артерия (левая); 14 — нижняя полая вена (задняя); 15 — брюшная вена; 16 — легкие; 17 — левая почка (задний ее конец); 18 — правый яичник; 19 — левый яйцевод; 20 — устье (воронка) левого яйцевода; 21 — мочевой пузырь; 22 — желчный пузырь; 23 — селезенка

На брюшной поверхности почек расположены надпочечники, которые являются важными железами внутренней секреции.

Половая система. У самцов органы размножения представлены парой округлых беловатых семенников, прилегающих к брюшной поверхности почек (рис. 3.182). От семенников к почкам тянутся тонкие семявыводящие канальцы. Половые продукты у семенника направляются через эти канальцы в тела почек, далее в уже известные вольфовы каналы и по ним в клоаку. Перед впадением в клоаку вольфовы каналы образуют небольшое расширение — семенные пузырьки, служащие для временного депонирования спермы.

Рис. 3.182. Мочеполовые органы самца лягушки: 1 — жировое тело; 2 — семенник; 3 — семявыносящие канальцы; 4 — почка; 5 — надпочечник; 6 — вольфов канал (мочеточник и семяпровод); 7 — семенной пузырек; 8 — мочеполовое отверстие; 9 — вскрытая полость клоаки; 10 — отверстие мочевого пузыря; 11 — мочевой пузырь

Органы размножения самок представлены парными яичниками, имеющими зернистое строение (рис. 3.183). Сверху над ними расположены жировые тела. В этих телах накапливаются питательные вещества, обеспечивающие формирование половых продуктов во время зимней спячки. В боковых частях полости тела расположены сильно извитые светлые яйцеводы, или мюллеровы каналы. Каждый яйцевод воронкой, расположенной в области сердца, близ легких, открывается в полость тела; нижняя маточная часть яйцеводов резко расширена и открывается в клоаку. Созревшие яйца через разрыв стенок яичника выпадают в полость тела, затем захватываются воронками яйцеводов и по ним перемещаются в клоаку.

Рис. 3.183. Мочеполовые органы самки лягушки: 1— воронка яйцевода; 2 — яйцевод; 3 — жировое тело; 4 — почка; 5 — маточный отдел яйцевода; 6 — клоака; 7 — мочевой пузырь; 8 — правый яичник

Вольфовы каналы у самок выполняют только функции мочеточников.

У бесхвостых земноводных оплодотворение наружное. Выметываемые самками икринки сразу же орошаются семенной жидкостью.

Наружные половые признаки:

1) у самцов внутренний палец передних ног имеет у основания по большому бугру, который достигает особенного развития ко времени размножения и помогает самцам держаться за самок при оплодотворении икры (рис. 3.184);

Рис. 3.184. Передняя лапка самца лягушки; слева видна половая бородавка

2) у самцов имеются голосовые мешки, или резонаторы, необходимые для усиления звука при квакании, а самки “немые”;

3) самцы обычно меньше самок.

Развитие земноводных сопровождается метаморфозом, выражающимся в том, что из яйца выходит не молодая лягушка, а резко отличающаяся от нее личинка — головастик (рис. 3.185).

Рис. 3.185. Развитие остромордой лягушки: 1— икринки; 2 — личинки в момент вылупления; 3, 4 — увеличение наружных жабр и развитие плавниковой складки; 4а — тот же головастик снизу (видна присоска); 4б — строение наружной жабры; 5 — развитие жаберной крышки, прикрывшей наружные жабры; За — тот же головастик снизу, виден прорезавшийся рот; 6 — появление конечностей; 6а — ротовой аппарат головастика; 7 — полностью сформированные конечности; 8 — прорыв наружу передних конечностей; 9 — стадия выхода на сушу

Только что вылупившийся головастик имеет длинный хвост, окруженный хорошо развитой плавательной перепонкой, по бокам головы у него сидят две-три пары наружных перистых жабр, парные конечности отсутствуют; имеются органы боковой линии, функционирующей почкой является пронефрос (предпочка). Вскоре наружные жабры исчезают, а взамен их развиваются три пары жаберных щелей с их жаберными лепесточками. В это время головастик имеет значительное сходство с рыбой не только своим внешним видом, но и внутренним строением: сердце его содержит только одно предсердие, один желудочек, у него существует только один круг кровообращения. Затем путем выпячивания из брюшной стенки пищевода развиваются парные легкие. На этой стадии развития артериальная система головастика чрезвычайно похожа на артериальную систему кистеперых и двоякодышащих рыб, и все отличие сводится к тому, что благодаря отсутствию четвертой жабры четвертая приносящая жаберная артерия без перерыва переходит в легочную артерию. Еще позже жабры редуцируются. Впереди жаберных щелей с каждой стороны образуется складка кожи, которая, постепенно разрастаясь назад, затягивает эти щели, головастик переходит всецело на легочное дыхание и начинает всплывать на поверхность, чтобы заглатывать ртом воздух. На дальнейших стадиях развития у головастика формируются парные конечности — сперва передние, потом задние. Однако передние находятся дольше скрытыми под кожей, так что наружу появляются сначала задние. Хвост и кишечник начинают укорачиваться, появляется мезонефрос, и личинка постепенно переходит от растительной пищи к животной и превращается в молодую лягушку, отличающуюся от взрослой только меньшими размерами.

Метаморфоз головастика в лягушку представляет огромный теоретический интерес, так как не только доказывает, что земноводные произошли от рыбообразных существ, но дает возможность в подробностях восстановить эволюцию отдельных систем органов, в частности систем кровообращения и дыхания, при переходе водных животных в наземные.