Детали строения речного окуня - НАДКЛАСС РЫБЫ - ЗООЛОГИЯ

БИОЛОГИЯ пособие для поступающих в вузы
Том І биология, клетки, генетика и онтогенез, зоология - 2018 год

Тело окуня делится на голову, туловище, хвост. Границей между головой и туловищем служит жаберная щель, а между туловищем и хвостом — анальное отверстие (рис. 3.145).

Рис. 3.145. Наружное строение окуня

Рот у костистых рыб расположен на переднем конце головы, отчего таких рыб называют конечноротыми (в отличие от поперечноротых рыб — акул). По бокам головы находятся крупные плоские глаза. Впереди лежат парные ноздри — органы обоняния. Ноздри открываются в обонятельную ямку и не сообщаются между собой.

Весьма характерным образованием является костная жаберная крышка. В связи с этим вместо пяти жаберных отверстий (у хрящевых рыб) образуется одна жаберная щель.

Парные плавники расположены в вертикальной плоскости. Спинные плавники снабжены мягкими ветвистыми и твердыми колючими лучами. Лучи связаны между собой тонкой кожистой перепонкой. Хвостовой плавник гомоцеркального типа, т. е. равнолопастной.

На нижней стороне тела ближе к заднему концу находится подхвостовой, или анальный плавник. Перед ним в общем углублении лежат три отверстия: анальное, половое и выделительное (у хрящевых рыб имеется клоака).

Вдоль тела тянется хорошо заметная боковая лини я — орган ориентации рыб.

Тело окуня покрыто костной чешуей, состоящей из прозрачных костных пластинок. Каждая чешуйка лежит в особом кармане. Чешуи налегают друг на друга в виде черепицы. На чешуе заметны светлые (широкие) и темные (узкие) годичные кольца (рис. 3.146). Светлый широкий слой — летнее нарастание чешуи, темный узкий слой — зимние. По ним можно определить возраст рыбы.

Рис. 3.146. Схема покрова костистой рыбы: 1 — эпидермис; 2 — чешуя; 3 — соединительнотканный слой

Тело рыбы покрыто слизью, что способствует лучшему передвижению окуня в плотной водной среде.

Покров двухслойный. Вся толща эпидермиса образована “живыми” клетками, содержащими нормальную протоплазму. Производными эпидермиса являются одноклеточные кожные железы. Бокаловидные железы выделяют слизь непосредственно наружу, а шаровидные и колбовидные выделяют секрет в межклеточное пространство.

Секрет слизистых желез образует тонкую пленку, уменьшающую трение при плавании, и благодаря своим бактерицидным свойствам препятствует проникновению в кожу бактерий. Одноклеточные железы кожи рыб, преимущественно мирных, выделяют секрет при поражении кожи, который служит сигналом об опасности — так называемое “вещество страха”. При определенном состоянии рыб кожные железы выделяют феромоны — вещества, стимулирующие брачное поведение.

Дерма имеет небольшое количество рыхлой соединительной ткани, которая в значительной мере замещена более специализированными производными — чешуей. Различают три основных типа чешуи: плакоидную (рис. 3.147) (хрящевые рыбы), ганоидную (кистеперые рыбы) и костную (остальные рыбы). В наружном слое кориума лежат особые клетки — хроматофоры, определяющие цвет кожи рыб.

Рис. 3.147. Схема строения покрова хрящевой рыбы: 1 — плакоидная чешуя; 2 — эпидермис; 3 — дерма

Хотя хроматофоры и лежат в кориуме, происходят они из клеток нервного гребня, мигрирующих в кориум.

Скелет. Скелет костистых рыб, в отличие от скелета хрящевых, почти целиком костный (рис. 3.148).

Рис. 3.148. Схема скелета рыбы

Череп характеризуется наличием большого количества костей, полностью сформированной мозговой коробкой, преобразованием одной пары жаберных дуг в челюсти (с зубами); остальные пять пар несут жабры и прикрыты жаберной крышкой.

Позвоночный столб состоит из двух отделов: туловищного и хвостового. Позвонки двояковыгнутые (рис. 3.149). Между ними залегает хорда, проходящая сквозь тела позвонков в виде тяжа и в целом имеющая четковидную форму.

Рис. 3.149. Строение туловищного (а) и хвостового (б) позвонков костистой рыбы (сбоку и спереди): 1 — верхний остистый отросток; 2 — верхняя дуга; 3 — тело позвонка; 4 — поперечные отростки; 5 — ребра; 6 — спинномозговой канал; 7 — сочленовые отростки; 8 — гемальный канал; 9 — нижняя дуга; 10 — нижний остистый отросток

Туловищный позвонок состоит из тела позвонка, верхней и нижней дуги. Верхняя дуга ограничивает спинномозговой канал и заканчивается верхним остистым отростком. Нижняя дуга разрастается в стороны в виде двух поперечных отростков, к которым причленяются ребра.

У хвостовых позвонков хорошо выражены нижние дуги, которые образуют гемальный канал и заканчиваются нижним остистым отростком. По гемальному каналу проходят кровеносные сосуды. У рыб к хорошо развитым верхним и нижним остистым отросткам прикрепляется мускулатура.

Позвоночный столб у костистых рыб, так же, как и у хрящевых, неподвижно соединен с черепом.

Первичный плечевой пояс представлен лопаткой и коракоидом (врановой костью). Сверху к нему прикрепляется большая серповидная кость с вытянутым, заостренным отростком — клейтрумом. С помощью двух маленьких косточек вторичного пояса (надклейтрум и заднетеменная кости) плечевой пояс неподвижно сочленяется с черепом (рис. 3.150).

Рис. 3.150. Плечевой пояс костистой рыбы с грудным плавником: 1 — заднетеменная кость; 2 — надклейтрум; 3 — клейтрум; 4 — лопатка; 5 — лучи плавника; 6 — радиалии; 7 — коракоид

Тазовый пояс прост и имеет форму треугольной кости (рис. 3.151).

Рис. 3.151. Тазовый пояс костистой рыбы с брюшным плавником: 1 — тазовая кость; 2 — лучи плавника

Мышечная система. В связи со слабым развитием мышц парных конечностей туловищная мускулатура сохраняет правильную метамерию. Ритмичные, чередующиеся сокращения мышц обеих сторон тела создают волны, которые, распространяясь к хвосту и достигая на нем кумулятивного эффекта, отталкивают назад противодействующую воду, двигая рыбу вперед.

Мускулатура плавников и глазных яблок дифференцирована на отдельные мышцы.

Полость тела — целом. Самая передняя и вентральная часть эмбрионального целома становится перикардиальной полостью, в которой формируется сердце. После отделения перикардиальной полости остается единая обширная целомическая полость, занимающая вместе с заключенными в ней органами большую часть туловища.

Нервная система. Головной мозг костистых рыб (рис. 3.152) делится на пять отделов.

Передний мозг представлен большими полушариями. Крыша их эпителиальная, не содержит мозгового вещества. Главную массу переднего мозга составляют полосатые тела, лежащие на дне мозга.

Рис. 3.152. Головной мозг окуня: 1— носовая капсула; 2 — глазничная ветвь тройничного нерва; 3 — обонятельные доли; 4 — передний мозг; 5 — средний мозг; 6 — задний мозг; 7 — продолговатый мозг; 8 — спинной мозг; 9 — блуждающий нерв; 10 — слуховой нерв

Промежуточный мозг прикрыт большими полушариями. В его задней части имеется маленький булавовидный вырост — эпифиз. На нижней стороне — гипофиз. Это железы внутренней секреции.

Средний мозг достигает наибольшего развития, особенно его зрительные доли.

Мозжечок также достаточно велик. Он налегает на продолговатый мозг.

Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной. На продолговатом мозге можно заметить ромбовидную ямку (четвертый желудочек).

От передней части больших полушарий отходят обонятельные доли, а от них обонятельные нервы, которые разветвляются в носовых капсулах.

От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. 11-я и 12-я пары берут начало за пределами черепа.

В хвостовом отделе спинного мозга у рыб имеется секреторный орган, названный урофизом. Он состоит из нейросекреторных клеток, вырабатывающих гормоны, которые участвуют в регуляции солевого состава крови.

Органы чувств. В ориентации и общении костных рыб особенно важную роль играют органы химических чувств.

1. Орган обоняния представлен парой расположенных в переднем конце головы мешков, не имеющих внутреннего отверстия, открывающегося в ротовую полость. Дно обонятельного мешка обычно образует серию гребней — обонятельных складок.

Каждую ноздрю у рыб разделяет кожистый клапан на два отверстия. У рыб вода заходит в обонятельный мешок через переднее отверстие, а выходит через заднее.

2. Орган вкуса представлен вкусовыми почками (рецепторами), которые находятся на коже или на нижней челюсти. Когда рыба плавает у дна водоема, она может получить вкусовую информацию о потенциальных пищевых объектах еще до того, как с ними поравняется рот.

3. Орган боковой линии составляет высокоразвитую систему, абсолютно несвойственную типичным наземным позвоночным. У рыб боковая линия представляет собой длинный канал, проходящий вдоль всего тела с каждого из его боков. Чувствительные элементы системы боковой линии, невромасты (рис. 3.153), образованы скоплением клеток, во многом напоминающих вкусовые луковицы, большая часть невромастов реагирует на возмущения, распространяющиеся в воде, информируя рыбу о движущихся в близи предметах.

Рис. 3.153. Разрез через боковую линию рыбы

4. Орган зрения. Глаз имеет шарообразный хрусталик и плоскую роговицу, что является приспособлением к (рению в водной среде. Рыбы могут видеть только на близком расстоянии.

В полость глазного яблока вдается характерное для рыб образование — серповидный отросток (рис. 3.154). Он представляет собой тонкую соединительнотканную складку, которая отходит от сосудистой оболочки вблизи места вхождения зрительного нерва, прободает сетчатку и прикрепляется к хрусталику. Фокусное расстояние глаза — 1 м, но благодаря сокращению гладких мышечных волокон серповидного отростка хрусталик может оттягиваться назад, в результате чего достигается аккомодация на расстояние до 10 — 12 м.

Рис. 3.154. Рыбий глаз в разрезе: 1 — склеротика; 2 — роговица; 3 — радужка; 4 — стекловидное тело; 5 — оболочка зрительного нерва; 6 — зрительный нерв; 7 — сетчатка

5. Орган слуха представлен внутренним ухом, и звуковые волны передаются ему непосредственно через ткани.

Ухо заключено в костную слуховую капсулу, внутренние стенки которой хрящевые. Как и у всех позвоночных, перепончатый лабиринт заключен в скелетный лабиринт, в точности повторяющий форму первого, и между обоими лабиринтами находится узкое пространство, заполненное особой жидкостью — перилимфой. Один конец каждого полукружного канала заканчивается расширением — ампулой, а от круглого мешочка отходит эндолимфатический проток и полый выступ — улитка (рис. 3.155).

Рис. 3.155. Орган слуха окуня: 1, 4, 5 — полукружные каналы; 2 — верхушка мешочка; 3 — верхний синус мешочка; 6, 7, 10 — ампулы полукружных каналов; 8 — эндолимфатический канал; 9 — овальный мешочек; 11 — ветви слухового нерва; 12 — отолит; 13 — круглый мешочек

У костных рыб в эндолимфе плавают мелкие отолиты и большие слуховые камни, представляющие собой крупные отолиты.

Рецепторным органом, воспринимающим гравитацию, является макула круглого мешочка.

Проведение колебаний к внутреннему уху происходит следующим образом: акустические звуки, проходя ткани, достигают плавательного пузыря и вызывают колебания воздуха в нем. Плавательный пузырь связан со слуховой областью внутреннего уха с помощью так называемых веберовых косточек — парные отростки самых передних позвонков, преобразованные в маленькие обособленные элементы (рис. 3.156). От стенки плавательного пузыря колебания распространяются через веберовые косточки к жидкостям внутреннего уха (перилимфе, а затем эндолимфе). Рецепторы, воспринимающие звук, видимо, расположены в овальном мешочке.

Рис. 3.156. Схема веберова аппарата

Пищеварительная система. Начинается с ротовой полости, постепенно переходящей в глотку. Рот окуня вооружен многочисленными мелкими зубами, которые располагаются не только на верхнечелюстных, межчелюстных и зубных костях, но и на небных костях и подъязычной дуге. Зубы конические. Служат только для удержания добычи. Настоящего языка нет.

Глотка, имеющая с каждой стороны пять вертикальных жаберных щелей, переходит в короткий пищевод, а затем в большой, сильно растяжимый желудок. От последнего отходит тонкая кишка, образуя характерный изгиб, после чего кишка тянется прямо назад (толстая кишка) и открывается наружу самостоятельным анальным отверстием (рис. 3.157).

Рис. 3.157. Внутреннее строение окуня: 1 — жаберная полость; 2 — передние кардиальные вены; 3 — кювьеров проток; 4 — плавательный пузырь; 5 — почки; 6 — желчный пузырь; 7 — поло вые железы; 8 — желудок; 9 — тонкая кишка; 10 — селезенка; 11 — пилорические отростки (придатки); 12 — печень; 13 — желчный пузырь; 14 — венозный синус; 15 — предсердие; 16 — желудочек; 17— брюшная аорта

В начальной части тонкой кишки расположены слепые выросты — пилорические придатки, выполняющие функцию увеличения пищеварительной поверхности кишечника.

В петле кишечника располагается удлиненная селезенка. Большая печень снабжена желчным пузырем. Поджелудочная железа в виде микроскопических малых долек рассеяна на брыжейке.

Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. В головном отделе на брюшной стороне располагается двухкамерное сердце (предсердие и желудочек). Сердце заключено в околосердечную сумку. Выше предсердия находится венозный синус, имеющий вид воронки и собирающий венозную кровь со всего тела. Снизу к предсердию примыкает желудочек. От желудочка отходит брюшная аорта, которая у основания расширяется в луковицу аорты.

Из брюшной аорты венозная кровь по четырем парам приносящих жаберных артерий направляется в жабры, где обогащается кислородом, затем по выносящим жаберным артериям впадает в парные корни аорты и далее в спинную аорту (рис. 3.158). К голове корни аорты дают сонные артерии, которые образуют характерный для рыб головной круг.

Рис. 3.158. Схема кровообращения рыбы: 1 — выныносящие жаберные артерии; 2 — брюшная аорта; 3 — желудочек сердца; 4 — кардиальные вены; 5 — венозный синус; 6 — спинная нисходящая аорта; 7— кювьеров проток; 8 — предсердие; 9 — приносящие жаберные артерии (черным цветом обозначена венозная кровь)

По спинной аорте артериальная кровь идет по всему телу к хвостовой части, давая ответвления ко всем органам: желудку, кишечнику, почкам, половым органам, передним и задним конечностям.

Венозная кровь возвращается в сердце по непарной хвостовой вене и по парным задним и передним кардиальным (яремным) венам. Правая задняя кардинальная вена проходит через почки не разветвляясь, а левая дает сеть капилляров. Таким образом, воротная система почек развита только в левой почке (рис. 3.159).

Рис. 3.159. Схема кровеносной системы костистой рыбы; 1— сонные артерии; 2 — корни аорты;3 — выносящие жаберные артерии; 4 — приносящие жаберные артерии; 5 — брюшная аорта; 6 — передние кардиальные вены; 7 — луковица аорты; 8 — желудочек; 9 — кювьеров проток; 10 — спинная аорта; 11 — левая задняя кардиальная вена; 12 — воротная система ночек; 13 — хвостовая вена; 14 — правая задняя кардиальная вена; 15 — подкишечная вена; 16 — воротная система печени; 17 — печеночная вена; 18 — предсердие

Задние кардинальные вены сливаются с передними и образуют кювьеровы протоки.

Подкишечная вена проходит через печень и, распадаясь там на капилляры, образует воротную систему печени. Из печени выходит печеночная вена, впадающая, как и кювьеровы протоки, в венозный синус.

У рыб имеются эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Гемоглобин не растворен в плазме, как у ланцетника, а содержится в эритроцитах. Эритроциты — ядерные.

Дыхательная система. Основной орган газообмена костных рыб — жабры. Кроме того, в газообмене в большей или меньшей степени участвуют другие образования (рис. 3.160).

Рис. 3.160. Схема органов водного и воздушного дыхания взрослых рыб: 1 — выпячивание в ротовой полости; 2 — наджаберный орган (лабиринт); 3 — 5 — отделы плавательного пузыря; 6 — выпячивание в желудке; 7 — участки поглощения кислорода в кишечнике; 8 — жабры

1. Плавательный пузырь (в его стенках развивается густая сеть капилляров).

2. Кожа, если рыбы имеют тело, лишенное чешуи.

3. Наджаберный лабиринт — специализированное образование, связанное с жабрами.

4. Кишечник. При заглатывании воздуха различные участки пищеварительного тракта способны поглощать кислород.

Каждая жабра костистых рыб состоит из жаберной дуги, на которой в два ряда сидят жаберные лепестки. В основании лепестков лежит капиллярная жаберная артерия, ответвления которой распадаются на капилляры, идущие в каждый жаберный лепесток; они сливаются в выносящую жаберную артерию, которая несет артериальную кровь и корень аорты. Снаружи жаберные лепестки покрыты тончайшими складочками, что увеличивает омываемую водой поверхность жабр.

От внутренних стенок жаберных дуг отходят жаберные тычинки, образующие своебразный цедильный аппарат, препятствующий обратному выходу пищевых частиц наружу (рис. 3.161). У костистых рыб развиты четыре жаберные дуги, мятая сильно редуцирована.

Рис. 3.161. Жаберная дуга костистой рыбы. На вогнутой поверхности дуги сидят длинные жаберные тычинки

Акт дыхания у рыб производится движением жаберных крышек: когда рыба приподнимает жаберную крышку, тонкая кожистая жаберная перепонка, которая продолжается за край жаберной крышки, прижимается к жаберной щели. В результате образуется пространство с пониженным давлением, и вода из ротоглоточной полости всасывается в боковую жаберную полость. При опускании жаберной крышки создается избыточное давление, и вода через наружные жаберные отверстия выталкивается наружу.

Плавательный пузырь. Характерный орган для всего подкласса рыб. Он представляет собой тонкостенный мешок, наполненный газом, который содержит азот, кислород и углекислоту.

Плавательный пузырь образуется как непарный спинной вырост пищевода и снабжается кровью от ответвления кишечной артерии. Рыбы, накапливающие большое количество кислорода в плавательном пузыре, способны реализовать его при резком повышении метаболизма (бросок за добычей, уход от нападения) или при уменьшении кислорода в окружающей среде. К основным функциям плавательного пузыря относят:

а) функцию гидростатического аппарата: при его расширении удельный вес рыбы уменьшается, при сжатии — увеличивается;

б) функцию дыхания;

в) функцию барорецепторного органа и акустического резонатора.

Выделительная система. Парные туловищные почки (мезонефрос, или первичные почки) лежат ниже позвоночного столба, почти вдоль всей полости тела. Вольфовы каналы выполняют функцию мочеточников. По выходе из почки мочеточники сливаются и, образовав тонкостенный вырост — мочевой пузырь (см. рис. 3.157), открываются наружу мочевым отверстием.

Органы выделения рыб не только выводят продукты азотистых веществ, но и обеспечивают физико-химическую устойчивость внутренней среды организма (регуляция осмотического давления, кислотно-основного и ионного равновесия). Эго позволяет рыбам широко освоить пресные и соленые водоемы.

Половая система. Раздельнополые. У самцов — парные семенники (рис. 3.162), у самок — непарный яичник. Костные рыбы имеют самостоятельные протоки — вторичные половые пути, которые не имеют ничего общего с вольфовыми и мюллеровыми каналами.

Рис. 3.162. Мужские половые органы (а) и почки (б) окуня: 1 — семенники; 2 — семенной проток; 3 — мочевой канал; 4 — мочеточник; 5 — мочевой пузырь; 6 — головная почка; 7 — туловищная почка; 8 — проток яичника; 9 — анус

Разделение половой и выделительной систем произошло, по-видимому, в результате созревания огромного количества гамет.

Осеменение внешнее. Оплодотворение происходит в воде. Развитие прямое (без метаморфоза). Однако у многих рыб (угорь, морской черт, камбала и др.) из икры выходит особь, сильно отличающаяся от таковой взрослой, и рассматривается как личинка (рис. 3.163).

Рис. 3.163. Личинка морского черта