КЛЕТКА - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Биология для выпускников школ и поступающих в вузы - Мустафин А. Г. 2015 год

КЛЕТКА - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО - ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

Строение и функционирование клеток изучает цитология (от греч. цитос — клетка, логос — наука) — наука о клетке. У бактерий, простейших, низших грибов и некоторых водорослей клетка составляет целостный организм, способный самостоятельно существовать в окружающей среде. У многоклеточных эукариот клетки существуют совместно, формируя ткани и органы организма. Клетка обладает всеми свойствами живой системы: такие свойства живого, как способность размножайся, видоизменяться и реагировать на раздражения, в более мелких единицах материи не проявляются. Клетка является элементарной, т.е. наименьшей, самостоятельной единицей строения, функционирования и развития живых организмов. Разрушенная клетка уже не способна существовать неопределенно долго, поэтому можно сделать вывод, что клетка — самая элементарная биологическая система, способная самостоятельно поддерживать жизнь. Знание основ химической и структурной организации, принципов функционирования и механизмов развития клеток исключительно важно для понимания сходных черт, присущих сложно устроенным организмам растений, животных и человека

Основные положения клеточной теории

Ставшие привычными представления о клетке как об основной единице жизни известны под названием “клеточная теория”. История цитологии тесно связана с изобретением, использованием и усовершенствованием микроскопа. В 1665 году английский физик Р. Гук при помощи сконструированного им микроскопа впервые обнаружил остатки мертвых клеток в тонком срезе пробки. На срезе просматривались структуры, похожие на пчелиные соты, построенные из ячеек, разделенных перегородками (целлюль), или клеток. Вскоре открытие Р. Гука подтвердили ботаники М. Мальпигин и Н. Грю. В 1680 году голландский оптик А. Ливенгук впервые увидел животную клетку (эритроцит), обнаружил одноклеточные организмы. К началу XIX в., по мере совершенствования микроскопов и методов фиксации и окраски клеток, представления о клеточном строении организмов получили всеобщее признание. Были обнаружены протоплазма клеток (Я. Пуркинье, 1830 г.) и ядро (Р. Броун, 1833 г).

В 1838—1839 годы немецкие ученые ботаник М. Шлейден и зоолог Т. Шванн обобщили накопившиеся к этому времени знания о клетке. Они сформулировали клеточную теорию, согласно которой клетки представляют собой структурную и функциональную основу всех живых существ.

Клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах немецкого ученого Р. Вирхова. В своей книге “Клеточная патология” (1858 г.) впервые показал, что развитие заболеваний организма связано с нарушением жизнедеятельности клеток. Р. Вирхов внес существенное дополнение в клеточную теорию — клетка может возникнуть только из предшествующей клетки в результате ее деления. Русский ученый К. Бер показал, что развитие всех многоклеточных организмов начинается с яйцеклетки. Таким образом, клетка является также единицей развития организмов.

Дальнейшее развитие цитологии связано с совершенствованием методов исследования. Комплексное использование световой и электронной микроскопии, биохимических и биофизических методов анализа позволило установить детальное строение и химический состав всех компонентов клетки, показать неразрывную связь между структурой клетки и ее функцией в организме. Цитология бурно развивается в наши дни, благодаря чему сформировались современные представления о клеточном уровне организации в иерархии живой природы. Современная клеточная теория включает следующие положения;

• клетка — это элементарная живая система, способная к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению;

• все живые организмы построены из клеток (исключение составляют вирусы); клетки одноклеточных и многоклеточных животных и растительных организмов сходны (гомологичны) по строению, химическому составу, принципам обмена веществ и основным проявлениям жизнедеятельности;

• клетка обладает всей совокупностью черт, характеризующих живые системы: она осуществляет обмен веществ и энергией, размножается, растет и передает по наследству генетическую информацию, реагирует на внешние сигналы, способна двигаться. Функции в клетке распределены между различными органеллами. Клетка — элементарная структурная, функциональная и генетическая единица живого;

• все живые организмы развиваются из одной или группы клеток; каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки. Клетка — элементарная единица развития живого;

• в сложных многоклеточных организмах клетки дифференцируются, специализируясь на выполнении определенных функций; клетки объединены в ткани и органы, функционально и пространственно связанные в системы организма и находятся под контролем межклеточных, гуморальных и нервных форм регуляции.

Комплексное использование электронного микроскопирования и микрохимических методов анализа позволило изучить строение и химический состав структурных компонентов клетки, показать неразрывную связь между структурой клетки и ее функцией.

Сравнительная характеристика про- и эукариотических клеток

Многообразие существующих на Земле организмов представлено:

• неклеточными формами организации (вирусы и фаги);

• клеточными формами организации живого.

Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический (табл. 2.1).

Таблица. 2.1

Сравнительная характеристика про- и эукариот

Признаки и свойства

Прокариоты

Эукариоты

Организмы

Архебактерии, эубактериии, цианобактерии (сине-зеленые водоросли)

Грибы, растения, животные

Происхождение, возраст

Видимо, от протобионтов 3—3.5 млрд лет назад

В результате симбиоза нескольких прокариотических клеток 900 млн

Организация

Одноклеточные, колониальные

Одноклеточные, колониальные, многоклеточные

Обмен веществ

Анаэробный или аэробный

Преимущественно аэробный

Линейные размеры

0,5-5 мкм

10-40 мкм

Оболочка

Полисахаридная муреиновая клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана

Клетки растений и грибов имеют полисахаридную клеточною стенку (у растений — целлюлоза, у грибов — хитин), цитоплазматическая мембрана. На поверхности цитоплазматической мембраны клеток животных находится гликокаликс

Цитоплазма

Типичные мембранные органеллы отсутствуют, мелкие рибосомы, не сопряженные с мембранами; процессы связаны с мезосомами (выросты цитоплазматической мембраны) либо с тилакоидами (мембраны цианобактерий, осуществляющие фотосинтез)

Развита система внутриклеточных мембран, что создает возможность обособлять различные метаболические пути. Органеллы мембранного типа хорошо развиты. Рибосомы в цитоплазме либо связаны с мембранами. Микротрубочки образуют цитоскелет, цитоплазма подвижна, экзоцитоз и эндоцитоз

Система движений

Жгутики состоят из белка бациллина и представляют собой сплошные тяжи, лишенные внутренней структуры

Реснички и жгутики состоят из белка тубулина и представляют собой систему микротрубочек (9 x 2) + 2. Базальные тельца и центриоли — (9 х 3). Микротрубочки участвуют в формировании веретена деления

ДНК

Кольцевидная, расположена в цитоплазме (нуклеоид), не связана с гистоновыми белками. ДНК содержит в основном кодирующие последовательности нуклеотидов

Молекулы ДНК линейные, парные, связаны с гистоновыми белками, организованы в виде хромосом, расположены в ядре, отграниченном от цитоплазмы двойной ядерной мембраной. ДНК состоит из кодирующих и некодирующих последовательностей

РНК, белки

РНК и белки синтезируются в цитоплазме

Синтез РНК происходит в ядре, синтез белков — в цитоплазме

Размножение

После репликации ДНК происходит простое деление на две клетки. У некоторых прокариот возможна передача генетической информации из одной клетки в другую, но всегда односторонняя Все прокариоты гаплоидны

Деление путем митоза и мейоза.

У эукариот при половом размножении потомки наследуют признаки от обоих родителей. За счет мейоза и оплодотворения в жизненном цикле наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной фаз жизненного цикла

В зависимости от количества клеток, из которых состоят организмы, последние делятся на одноклеточные и многоклеточные. Одноклеточные организмы состоят из одной-единственной клетки, выполняющей функции целостного организма. Многие из этих клеток устроены гораздо сложнее, чем клетки многоклеточного организма. Одноклеточными являются все прокариоты, а также простейшие, некоторые зеленые водоросли и грибы.

Тело многоклеточных организмов состоит из множества клеток, объединенных в ткани, органы и системы органов. Клетки многоклеточного организма специализированы для выполнения определенной функции и могут существовать вне организма лишь в микросреде, близкой к физиологической (например, в условиях культуры тканей). Клетки в составе многоклеточного организма различаются по размерам, форме, структуре и выполняемым функциям. Несмотря на индивидуальные особенности, все клетки построены по единому плану и имеют много общих черт. Основу структурной организации клетки составляют биологические мембраны (рис. 2.1). Основу плазматической мембраны составляет липидный бислой. Липиды (в основном фосфолипиды) образуют жидкий бимолекулярный слой, в котором гидрофобные хвосты молекул обращены внутрь мембраны, а гидрофильные — к ее поверхностям. Молекулы белков способны перемещаться в слоях липидов, располагаясь либо на внешней или внутренней поверхности мембраны, либо пронизывая ее насквозь. В состав мембран входят также углеводы в виде гликолипидов и гликопротеинов, располагающихся на внешней поверхности мембраны. Набор белков и углеводов на поверхности мембраны каждой клетки специфичен и определяет ее “паспортные” данные. Мембраны обладают свойством избирательной проницаемости (способны пропускать одни вещества и не пропускать или хуже пропускать другие), а также свойством самопроизвольного восстановления целостности структуры. Они составляют основу клеточной оболочки и формируют ряд клеточных структур.

Рис. 2.1. Модель биологической мембраны

Строение клетки

Клетка обладает всеми свойствами живой системы и является элементарной единицей живого. Она характеризуется обменом веществ и энергии, растет, размножается, передает дочерним клетками свои признаки и др. Плазматическая мембрана окружает клетку. Она обеспечивает регулирование обмена веществ между внутренней и внешней средой и, таким образом, служит границей клетки. В цитоплазме клетки развита система внутриклеточных мембран, что создает возможность обособлять различные метаболические пути (рис. 2.2). Функции в клетке распределены между различными органоидами (рибосомы, митохондрии и др.). В клетке находится наследственная информация, необходимая для существования организма, а также для воспроизведения себе подобных. Многоклеточные организмы состоят из дифференцированных клеток, специализирующихся на выполнении разнообразных функций. Несмотря на многообразие форм, клетки разных типов обладают сходством общих структурных особенностей.

Рис. 2.2. Строение животной (а) и растительной (б) клеток.

1 — ядро с хроматином и ядрышком, 2 — цитоплазматическая мембрана; 3 — клеточная стенка, 4 — плазмодерма, 5 — гладкая эндоплазматическая сеть, 6 — шероховатая эндоплазматическая сеть, 7 — комплекс Гольджи; 8 — пиноцитозная вакуоль, 9 — лизосома, 10 — жировые включения, 11 — клеточный центр, 12 — митохондрии, 13 — полирибосомы, 14 — вакуоль, 15 — хлоропласт

Плазматическая мембрана. Функции клеточной оболочки

Клетка отграничена от окружающей среды оболочкой, основу которой составляет плазматическая мембрана. В клетках животных на поверхности плазматической мембраны находится гликокаликс — надмембранный комплекс, образованный углеводными остатками гликопротеинов и гликолипидов мембраны

Основу плазматической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов. Белки пронизывают всю толщу липидного слоя и располагаются на внешней или внутренней поверхности мембраны. К некоторым белкам, находящимся на наружной поверхности, присоединены углеводы. Белки и углеводы на поверхности мембран у разных клеток неодинаковы и являются своеобразными указателями типа клеток. Благодаря этому клетки, принадлежащие к одному типу, удерживаются вместе, образуя ткани. Кроме того, белковые молекулы обеспечивают избирательный транспорт веществ в клетку или из клетки

Строение мембран органоидов сходно с плазматической мембраной. Мембраны являются универсальными строительными блоками многих клеточных структур (ядерной оболочки, цитоплазматической сети, комплекса Гольджи, митохондрий, пластид, лизосом). Клеточная оболочка выполняет важные и весьма разнообразные функции:

• определяет и поддерживает форму клетки;

• защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов;

• осуществляет рецепцию (узнавание) многих молекулярных сигналов (например, гормонов);

• отграничивает внутреннее содержимое клетки;

• поддерживает обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава;

• участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячивании цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Для клетки необходимо поступление и выведение веществ. Механизмы транспорта веществ в клетку и из нее зависят от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы транспортируются клеткой непосредственно через мембрану в форме пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт по градиенту концентрации осуществляется без затрат энергии путем простой диффузии. Кроме того, существует активный транспорт веществ в клетку с помощью специальных молекул, входящих в состав плазматической мембраны — белков-переносчиков и требует затрат энергии (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Транспорт веществ в клетку и из нее

Перенос макромолекул и более крупных частиц происходит за счет образования окруженных мембраной пузырьков (эндоцитоз и экзоцитоз). Захват плазматической мембраной твердых частиц и втягивание их внутрь клетки называют фагоцитозом. Это явление можно наблюдать, например, при захвате амебой более мелких одноклеточных или при захвате бактерий, проникших в организм животного или человека, лейкоцитами крови. Сходным образом могут попадать в клетку растворимые в жидкости вещества (пиноцитоз). Плазматическая мембрана образует впячивание в виде тонкого канальца, в который и попадает жидкость с растворенными в ней веществами. От канальца затем отпочковываются пузырьки (рис. 2.3)

Растительные клетки и клетки грибов имеют полисахаридную клеточную стенку, лежащую снаружи от плазматической мембраны. Она придает клеткам и тканям механическую прочность, является противоинфекционным барьером, принимает участие в поглощении минеральных веществ.

Важнейшими элементами клеточной стенки являются полисахариды — целлюлоза, пектиновые вещества Макромолекулы целлюлозы за счет водородных связей объединяются в пучки — микрофибриллы Переплетенные микрофибриллы составляют каркас клеточной стенки.

Цитоплазма. Органоиды и включения

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки, заключенное между плазматической мембраной и ядром. Она состоит из основного вещества, или гиалоплазмы, и находящихся в нем органоидов и включений.

Гиалоплазма (нитозоль) — это активная среда обмена веществ, в ней протекают многие химические и физиологические процессы, она объединяет все компоненты клетки в единую систему. Она представляет собой водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении. Способность к движению, или течению цитоплазмы, называют циклозом. В процессе циклоза происходит перемещение находящихся в цитоплазме веществ и структур.

Органоиды — постоянные цитоплазматические структуры клеток, имеющие специфическое строение и выполняющие жизненно важные функции. К мембранным органоидам относят эндоплазматическую сеть, пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии и пластиды. Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения. К ним относят рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр, центриоли, базальные тельца, жгутики, реснички.

В генетический контроль эукариотических клеток включены: ядро, которое содержит большинство молекул ДНК клеток эукариот (небольшая часть ДНК содержится в митохондриях и пластидах); рибосомы, которые используют информацию нуклеиновых кислот для синтеза белков. Белки управляют метаболизмом и определяют специализацию клеток в многоклеточном организме.

Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений). Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным или веретеновидным. В состав ядра входят ядерная оболочка и нуклеоплазма (кариоплазма), содержащая хроматин (хромосомы).

Ядерная оболочка образована наружной и внутренней мембранами и содержит многочисленные поры, через которые между ядром и цитоплазмой происходит обмен различными веществами.

Нуклеоплазма представляет собой желеобразный раствор, в котором находятся разнообразные белки, нуклеотиды, ионы, а также хроматин и ядрышко.

Ядрышко — небольшое округлое тельце, интенсивно окрашивающееся и обнаруживающееся в ядрах неделяшихся клеток. Функция ядрышка — синтез рРНК и соединение их с белками, т.е. сборка субъединиц рибосом.

Хроматин — специфически окрашивающиеся некоторыми красителями глыбки, гранулы и нитчатые структуры, образованные молекулами ДНК в комплексе с белками. Различные участки молекул ДНК в составе хроматина обладают разной степенью спирализации, а потому различаются интенсивностью окраски и характером генетической активности. Фрагменты, обозначаемые как эухроматиновые, характеризуются меньшей плотностью упаковки. Именно они содержат генетическую информацию и могут транскрибироваться (кодируют синтез РНК) Гетерохроматиновыефрагменты хромосом характеризуются более плотной упаковкой. В генетическом отношении они инертны и не транскрибируются. Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.

В процессе деления клеток происходит спирализация ДНК и хроматиновые структуры образуют хромосомы. Хромосомы — плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры, которые являются единицами структурной организации генетического материала и обеспечивают его точное распределение при делении клетки. Хромосомы лучше всего различимы (и изучаются) на стадии метафазы митоза. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид (сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образовавшиеся в результате репликации). Хроматиды соединены между собой в области первичной перетяжки, или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. В зависимости от места положения центромеры различают равноплечие (метацентрические), неравноплечие (субметацентрические) и палочковидные (телоцентрические) хромосомы (см. рис. 2.4). Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки, отделяющие спутники (акроцентрические со спутником). Вторичные перетяжки ряда хромосом участвуют в образовании ядрышка и содержат рибосомные гены.

Рис. 2.4. Формы метафазных хромосом:

а — мета циклическая (равноплечая), б — субметацентрическая (неравноплечая), в — акроцентрическая (палочковидная); г — хромосома со спутником

Набор хромосом клеток конкретного вида организмов, характеризующийся числом, величиной и формой хромосом, называют кариотипом (рис. 2.5). В кариотипе соматических клеток парные хромосомы называют гомологичными, хромосомы из разных пар — негомологичными. Гомологичные хромосомы одинаковы по размерам, форме, составу и порядку расположения генов (одна унаследована от отцовского, другая — от материнского организма). Хромосомы в составе кариотипа делят также на аутосомы, одинаковые у особей мужского и женского пола, п половые хромосомы, участвующие в определении пола и различающиеся у самцов и самок. У человека кариотип соматических клеток состоит из 46 хромосом (23 пары): 44 аутосомы и 2 половые хромосомы (у женщины 2 гомологичные Х-хромосомы, у мужчины — X и Y-хромосомы, которые имеют негомологичные и гомологичные участки). Хромосомы кариотипов организмов разных видов различаются числом, размерами и формой. В половых клетках хромосомы непарные (вследствие мейоза в гамете содержится по одной хромосоме из каждой пары). Одинарный набор хромосом в половых клетках называют гаплоидным (п), набор хромосом в соматических клетках — диплоидным (2п).

Рис. 2.5. Кариотипы разных видов живых организмов:

а — скерда, б — комар, в — курица; г — зеленые водоросли, д — семга, е — саранча; ж — дрозофила

Рибосомы обнаружены в клетках про- и эукариот. Рибосомы представляют собой сферические тельца, которые состоят из большой и малой субъединиц. Они содержат примерно равное по массе количество рРНК и белка. Располагаются рибосомы либо свободно в цитоплазме, либо на поверхности мембран эндоплазматической сети. Митохондрии и пластиды клеток также содержат рибосомы. Функция рибосом — сборка белковых молекул на основе информации мРНК (см. главу 3).

Система внутриклеточных мембран выполняет разнообразные функции в эукариотических клетках. Мембраны разных органоидов могут иметь прямые переходы (эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, ядерная мембрана) либо осуществляют взаимосвязь через мембранные мешочки (везикулы). Система внутриклеточных мембран включает ядерную оболочку, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли и плазматическую мембрану. Последняя по локализации не может быть отнесена к внутриклеточным мембранам, но тем не менее связана с эндоплазматической сетью и другими внутренними мембранами.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой разветвленную сеть мембран, пронизывающую всю цитоплазму клетки, соединяющуюся с перинуклеарным пространством и полостями комплекса Гольджи. Эндоплазмическая сеть образует систему соединенных между собой каналов, цистерн, трубочек и пузырьков, полости которых отграничены от гиалоплазмы мембранами. Выделяют две разновидности эндоплазматической сети; шероховатую и гладкую. На мембранах шероховатой (гранулярной) эндоплазматической сети располагаются рибосомы. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, другие поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются к аппарату Гольджи.

Мембраны гладкой (агранулярной) эндоплазматической сети участвуют в метаболизме клеток, синтезе липидов, обмене углеводов, нейтрализации токсических продуктов, а также осуществляют транспорт внутри клетки.

Комплекс Гольджи состоит из как бы собранных стопкой уплощенных дисковидных мембранных полостей и образующихся от них пузырьков (лизосом и вакуолей). Попадающие в полость комплекса Гольджи белки и липиды подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи способны также синтезировать полисахариды и образовывать лизосомы.

Лизосомы образуются в комплексе Гольджи и выполняют функцию внутриклеточного переваривания макромолекул и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при фаго- и пиноцитозе и обеспечивают клетку дополнительным сырьем для химических и энергетических процессов. При голодании клетки лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ. В процессе развития у животных нередко происходит гибель отдельных клеток и даже органов, осуществляющаяся при непременном участии лизосом. Для осуществления этих функций лизосомы содержат гидролитические ферменты, разрушающие белки, нуклеиновые кислоты, липиды, углеводы и т.д. Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы отделяются от полостей комплекса Гольджи в виде микропузырьков, окруженных одиночной мембраной и содержащих набор ферментов. После слияния первичных лизосом с каким-нибудь субстратом, подлежащим расщеплению, образуются различные вторичные лизосомы. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Пероксисомы образуются в гладкой ЭПС и представляют собой сферические структуры, покрытые мембраной. Они содержат ферменты, обеспечивающие нейтрализацию токсических продуктов перекисного окисления липидов и некоторых ядовитых веществ.

В клетках эукариот имеются также органе мы, изолированные от гиалоплазмы двумя мембранами. Митохондрии и пластиды трансформируют энергию в клетках из одного вида в другой. Согласно симбиотической гипотезе о происхождении эукариотической клетки они являются потомками древних прокариотических клеток-симбионтов — бактерий и сине-зеленых водорослей. Эти органеллы называют полуавтономными, поскольку они обладают собственным аппаратом биосинтеза белка (ДНК, рибосомами, РНК, ферментами) и синтезируют часть функционирующих в них белков.

Митохондрии имеют весьма вариабельные размеры и форму (палочковидная, овальная, округлая). Снаружи митохондрии ограничены наружной мембраной. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные кристы (выросты) и содержит многочисленные ферменты, участвующие в процессах преобразования энергии пищевых веществ в энергию аденозинтрифосфата (АТФ). В митохондриях происходят также некоторые специальные биосинтезы (стероидные гормоны в клетках коры надпочечников, желчных кислот в клетках печени). Между кристами митохондрий расположен матрикс, в котором находятся кольцевая ДНК, разные виды РНК, рибосомы. Митохондрии способны синтезировать небольшое число белков, участвующих в процессах синтеза АТФ. Основная часть необходимых белков кодируется ДНК ядра и после сборки на рибосомах транспортируется в митохондрии.

Пластиды — органоиды, встречающиеся в клетках фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают три основных типа: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Хлоропласты характеризуются овальной или дисковидной формой, покрыты наружной мембраной. Внутренняя мембрана хлоропластов образует уплощенные мембранные мешочки — тилаконды, уложенные в виде стопок — гран. В мембранах тилакоидов находится хлорофилл, придающий хлоропласту зеленую окраску и обеспечивающий протекание световой фазы фотосинтеза. Жидкое содержимое хлоропласта, не входящее в состав тилакоидов, называют стромой. Она содержит ДНК, рибосомы и различные ферменты, участвующие втемновой фазе фотосинтеза. Хромопласты устроены проще, гран не имеют, к фотосинтезу не способны, содержат разнообразные пигменты: желтые, оранжевые и красные Они придают яркую окраску цветам и плодам, привлекая животных и способствуя, таким образом, опылению растений и расселению семян. Лейкопласты почти лишены тилакоидов, пигменты в них находятся в неактивной форме (протохлорофиллы). Лейкопласты бесцветны, содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, иногда белки, реже жиры. На свету могут превращаться в хлоропласты (например, при прорасгании клубней картофеля).

Цитоплазма эукариотических клеток пронизана сетью фибриллярных (нитчатых) образований, формирующих цитоскелет клеток, который играет важную роль в организации структуры клеток, а также в обеспечении их активности.

Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков — тубулинов Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают перетекания цитоплазмы (циклоз), внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д. Помимо свободных микротрубочек, пронизывающих цитоплазму, в клетках имеются определенным образом организованные микротрубочки, формирующие центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички и жгутики.

Клеточный центр обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг к другу. Центриоль имеет вид пологого цилиндра, стенка которого образована девятью триплетами микротрубочек (9 х 3). Центриоли клеточного центра участвуют в формировании митотического веретена клетки.

Жгутики и реснички — это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы некоторых клеток Остов жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого располагаются девять парных микротрубочек, а в центре две — одиночные 9(9 х 2 + 2).

В процессе эволюции разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функций. Это требовало наличия в них особых органоидов, которые называют специализированными в отличие от органоидов общего значения. К специализированным органоидам относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток кишки, реснички и жгутики некоторых простейших и др.

Включения - относительно непостоянные цитоплазматические структуры клеток, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов, подлежащих выведению из клетки (гранулы секрета), и т.п.