Неогея - Схемы биогеографического районирования суши - Биогеография суши

Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов - 2017 год

Неогея - Схемы биогеографического районирования суши - Биогеография суши

Климатические условия, а вместе с ними и биота Южной Америки крайне разнообразны. Хотя существенную часть области занимает богатейший тропический дождевой лес, здесь есть и подобие тундры, и ледники, достигающие берега моря, и горы со снежными вершинами, и плоскогорья многокилометровой высоты. Называть всё это НеоТРОПИЧЕСКОЙ областью несколько странно, поэтому здесь использовано название “Неогея”.

По распространению растений к Неогее относят Южную Америку, юг Северной Америки и юг Флориды, ботаники считают Флориду анклавом тропических южноамериканских лесов. Зоологи (Smith, 1983; Лопатин, 1989) не включают Флориду в Неотропис, вероятно потому, что там отсутствуют птицы и млекопитающие, характерные для этой области. Однако весьма вероятно, что это — следствие истребления их человеком, поскольку до его появления там обитали многие южноамериканские таксоны, в том числе и такие тропические, как, например, тапиры. Анализ ареалов других таксонов животных, в частности насекомых (Крыжановский, 2002), истребить которых не так просто, показывает, что юг Флориды населён фауной Неогеи.

До начала плиоцена Южная Америка с позднего мела на протяжении десятков миллионов лет была островом. Поэтому там сформировалась своя высокоэндемичная биота. Лишь примерно 3,5 млн. лет назад после формирования Панамского перешейка возникла связь Южной и Северной Америк. Весьма вероятно, что связь не была непрерывной, поскольку даже сейчас территория между восточной Панамой и северо-западной Колумбией находится почти на уровне моря (Graham, 2011). В результате произошёл существенный обмен фаун, который подробно описал Симпсон (1983). В результате обмена в Южную Америку из Северной проникли многие таксоны. Однако много таксонов проникло и в Северную из Южной, наиболее заметны были таксоны мегафауны: гигантские броненосцы, наземные ленивцы, крупные нелетающие птицы и другие (подробнее см. характеристику биоты Северной Америки ниже).

Прежде всего, для Неогеи характерны два из четырёх надотрядов млекопитающих: надотряд неполнозубых Xenarthra и южноамериканских копытных Meridiungulata. Xenarthra делят на два отряда: броненосцы Cingulata и ленивцы и муравьеды Pilosa. Адаптивная радиация неполнозубых позволила им занять самые разнообразные ниши на суше, они даже попытались освоить море. Meridiungulata обычно делят на пять отрядов, три сохранившиеся по прихода человека: литоптерны (Litopterna), внешне напоминавшие лошадей или верблюдов; нотоунгуляты (Notoungulata) — наиболее разнообразный отряд, представители которого были похожи и на носорогов и на грызунов и пиротерии (Pyrotheria) — крупные животные, своими бивням напоминавшие слонов, и два отряда, вымерших ранее: астрапотерии (Astrapotheria) — довольно крупные животные (вымерли в миоцене) и ксенунгуляты (Xenungulata) (известны только из палеоцена).

Эндемичны для Неогеи и многочисленные семейства рукокрылых (Phyllostomatidae и ещё пять, обитающих только в тропиках), два семейства сумчатых, весьма своеобразные грызуны и много других таксонов.

Безлесные ассоциации сформировались здесь ранее, чем где бы то ни было на Земле — в эоцене. Их поддерживали эдемичный автохтонный надотряд копытных (Meridiungulata) и две группы неполнозубых: наземные ленивцы и броненосцы, а также страусы и даже гигантские грызуны, некоторые представители которых (Josephoartigasia monesi, Phoberomys pattersoni) достигал 1,5 т. Эти гигантские грызуны вымерли задолго до появления в Южной Америке человека.

В состав мегафауны, как и везде, входили гиганские черепахи: длина карапакса Hesperotestudo sp. из Сальвадора достигала 1,5 м (Rhodin et al., 2015), стенки их карапакса были до 5 см толщины (Cione et al., 2003).

После возникновения Панамского перешейка к мегафауне добавились парнокопытные (включая мозоленогих), непарнокопытные и хоботные, но многие местные виды вымерли.

На помёте крупных южноамериканских млекопитающих развилась высокоэндемичная фауна жуков-навозников Scarabaeinae, включающая эндемичные трибы или подтрибы (Кабаков, 2006), что по времени существования и степени генетических отличий примерно эквивалентно семействам птиц и млекопитающих.

Итак, непосредственно перед появлением человека, фауна млекопитающих Южной Америки представляла собой смесь автохтонов и недавних вселенцев из Северной Америки. Общее число видов животных весящих более 1 т достигало 36, из них не уцелел ни один, самый крупный вид — тапир — редко достигает 300 кг. Для сравнения, в современной фауне Африки лишь четыре вида животных весят более 1 т******. Исчезло также 44 вида животных весом более 44 кг, и лишь 8 видов более мелких животных (Cione et al., 2003*******).

Из мегафауны, дожившей до появления человека, следует отметить следующие таксоны (Рис. 3.53).

Рис. 3.53. Некоторые представители мегафауны, исчезнувшие с появлением человека в ЮжнойАмерике. Всего человек застал более30 видов животных весом > 1 т. (Arctotheriumangustidens по Soibelzon, Schubert, 2011, остальное по http://en.wikipedia.org/wiki/).

Гигантские броненосцы Glyptodontidae и Pampatheriidae (отдельное надсемейство Glyptodontoidea) обитали от Патагонии до южных штатов США. Представители пяти родов имели вес более 1 т. Glyptodon clavipes, самый известный, достигал 3 м длины, Doedicurus clavicaudatus, самый крупный — 3,6 м, был вооружен костяной булавой с шипами на хвосте. Вымерли глиптодонты 11—10 тысяч лет назад.

Наземные ленивцы принадлежали к трём вымершим семействам (Nothrotheriidae, Megatheriidae и Mylodontidae) и Megalonychidae, к которому относится и два живущих ныне вида двупалых ленивцев Choloepus. Об экологическом потенциале наземных ленивцев свидетельствует Thalassocnus natans, который вёл водный образ жизни, питаясь морскими макрофитами подобно современным сиренам. Обитал этот вид в районе Перуанского апвеллинга, где во время его существования, как и ныне, на суше находилась почти безжизненная пустыня, не способная обеспечить пропитанием столь крупных и малоподвижных животных (Muizon, McDonald, 1995). Попытка эта, впрочем, не имела продолжения.

К Megatheriidae принадлежали Megatherium — самые крупные из наземных ленивцев, они имели длину до 6 м от головы до хвоста и достигали веса 4 т, т. е. превосходили по размерам многих слонов. Судя по сохранившимся следам, передвигались они преимущественно на задних лапах. К этому же семейству принадлежал Eremotherium laurillardi, широко распространённый в тропических и субтропических районах Южной и Северной Америк примерно от 35°S до 35° N (Cartelle, Iuliis, 1995).

К Mylodontidae принадлежали Glossotherium, Lestodon и Mylodon. Последний род истреблён столь недавно, что до сих пор находят куски шкур с рыжими волосами (Savage, Long, 1968). Причём, в отличие от шкур мамонтов и шерстистых носорогов, шкуры эта не хранились в вечной мерзлоте. Glossotherium достигали 4 м длины и веса 1 т. Виды Mylodon были сравнительно невелики, достигая всего 200 кг веса и роста в 3 м (если стояли на задних ногах).

К Megalonychidae принадлежал род Megalonyx, широко распространённый в Северной Америке (на север до Аляски включительно), но указанный и из Южной.

К Notoungulata принадлежали виды родов Mixotoxodon и Toxodon. Они превышали 3 м в длину, 1,5 м в холке и достигали веса в 3,8 т (Elissamburu, 2012). Фитофаги, возможно, тяготели к берегам водоёмов.

Macrauchenia (три вида) принадлежали к другому эндемичному отряду копытных — Litopterna. M. patachonica была около двух метров ростом в плечах, весом — больше тонны; имела сравнительно длинную шею, широкую стопу с тремя опорными пальцами с подобием копытец и небольшой хоботок. Вымерли 20—10 тысяч лет назад.

Из проникших в результате обмена с севера в Южную Америку млекопитающих следует отметить слонов семейства Gomphotheriidae, копытных и мозоленогих. Гомфотериев в Неогее было три вида: Cuvieronius hyodon (последние остатки 9 100 лет назад) и 2 вида Stegomastodon (последние остатки 6 060 лет назад в Колумбии): S. waringi и S.platensis. Представители обоих родов достигали 2,8 м высоты и веса до 6 т. Все три вида обитали в мозаичных СС, ни один не проник в тропический дождевой лес. Первый обитал в травяных СС низких широт Анд в холодном и умеренном климате, второй — в тропиках, третий — в пампе юга континента. Все виды, в отличие от более специализированных североамериканских хоботных, имели смешанное питание, с большей долей веток у S. platensis и большей травоядностью S. waringi (Prado et al., 2001). Проникновение хоботных в Южную Америку не привело к сколь-нибудь значительному вымиранию аборигенной мегафауны, аналогичному вымиранию индрикотериев после проникновения в Азию первых хоботных из Африки (Пучков, 2001), хотя способ питания ленивцев и хоботных различался не менее кардинально. В Южной, как и в Северной Америке хоботные вполне сосуществовали с неполнозубыми.

Из непарнокопытных в биоту Южной Америки вошли тапиры (несколько видов) и несколько видов лошадей: эндемичные автохтонные Hippidion principale и 5 видов настоящих лошадей Equus. Для Hippidion были характерны тяжёлое тело, короткие и слабые ноги, тонкие и хрупкие носовые кости и сильно сдвинутый назад носовой скелет — предположительно, у них, как и у тапиров был короткий хобот. Обитали Hippidion в лесах и практически никогда не выходили в безлесные районы. Все лошади исчезли с приходом человека, один вид тапира сохранился ныне.

Парнокопытные представлены оленями, пекари и мозоленогими, среди последних наиболее крупной была Hemiauchenia paradoxa, её вес превышал 1 т.

Размеры американских грифов (родственны аистам, сходство с грифами Старого Света конвергентно), питавшихся трупами мегафауны, соответствовали пище. Кроме широко распространённых в Северной и Южной Америках грифов Cathratidae в Южной Америке и юге Северной (Калифорния, Флорида) обитали Teratornidae: Teratornisincredibilis и Aiolornis, размах их крыльев достигал 5 и 3,5, соответственно. Вымерли Teratornidae около 10 тысяч лет назад, вслед за исчезновением кормовой базы.

Как повсюду на суше, пока в формирующихся СС (в пределах всего крупного биогеографического региона) не было хищных плацентарных млекопитающих, крупнейшими хищниками были сухопутные рептилии. Но до плейстоцена эта ситуация сохранилась только в Австралии, а также на мелких фрагментах суши, например, острове Комодо и др. В Южной Америке ситуация была сходной: верховыми хищниками были сухопутные крокодилы, но в Южной Америке к ним добавились возникшие около 62 млн. лет назад фораракосы (Phorusrhacidae). Вымерли фораракосы только в плейстоцене (Alvarenga, Ofling, 2003), причём наиболее поздние остатки найдены на территории США (вероятно, из-за лучшей изученности). Рост самых крупных видов достигал трёх метров и более, а длина черепа — 716 мм (Chiappe, Bertelli, 2006). В Евразии и Африке появившиеся плацентарные хищники вытеснили птиц и крупных сухопутных рептилий. Проникшие в Южную Америку плацентарные хищники также вытеснили сухопутных хищных рептилий и нелетающих птиц. Лишь фораракосы выдержали конкуренцию и один вид — Titanis walleri — даже проник в Северную Америку. Впрочем, имеется мнение, основанное на индейских преданиях, что и сухопутные крокодилы дожили до человека.

Из североамериканских хищников наиболее крупные кошки просто расширили свой ареал: пума и заменивший саблезубого сумчатого Thylacosmilus плацентарныеSmilodon********. Сейчас, если не считать Homo sapiens, на Земле нет хищника, охотящегося на сохранившиеся виды мегафауны. Ранее этот ресурс потребляли саблезубые. В частности у Smilodon плечевой пояс развит сильнее тазового, проксимальные отделы конечностей сильнее дистальных, позвоночник не гибок, хвост рудиментарен — всё это свидетельствует о неспособности их к быстрому бегу, т. е. о специализации их на охоте на малоподвижных животных. Строение зубов саблезубых (Drepanodon, Machairodus, Smilodon) не давало им возможности отгрызать мясо и обгладывать кости, как это делают современные хищные (Быстров, 1950). У настоящих саблезубых кошек нижние клыки всегда маленькие, у ряда поздних видов (Smilodon и др.) они размера верхних резцов (Рис. 3.54). Мощное развитие плоских верхних клыков, вероятно, было необходимо для нанесения вспарывающих ударов в незащищенное брюхо или бок мамонта, наземных ленивцев или других представителей мегафауны: хищник протыкал брюшину жертвы и вспарывал брюхо. Мощные передние лапы, скорее всего, были нужны для того, чтобы упершись ими, сделать мощный рывок головой вниз и назад. Длинная и крайне массивная шея и мощный плечевой пояс Smilodon для такого приема подходили куда лучше строения обычных кошек. Во время такого рывка уплощенные клыки с выраженными задними лезвиями, покрытые вдобавок еще и пилообразными зубцами, распарывали ткани жертвы, нанося ужасные раны.

Рис. 3.54. Скелет головы и шеи Smilodon. По http://en.wikipedia.org/wiki/Smilodon

Люди были прямыми пищевыми конкурентами саблезубых. Убив крупную добычу, саблезубые потом, по-видимому, достаточно долго кормились на ней. Поэтому они были весьма уязвимы для конкурирующих с ними групп вооруженных охотников. Любой вооруженной копьями группе людей выгоднее было просто ходить по следам какой-нибудь одинокой самки и последовательно отгонять её от каждой убитой добычи, чем охотиться самим. В итоге, с появлением первых же полноценных людей саблезубые кошки как минимум теряли шансы на нормальное воспроизводство. Скорее всего, слишком много детенышей умирало от голода. А может и взрослые нормально кормиться не могли, если людей вокруг было много.

Спутником Smilodon (аналогом современных гиен Африки) был гигантский волк Canis dirus (длиной до 1,5 м, вымер 10 000 лет назад).

Разнообразны были в Неогее и медведи. Все они принадлежали к эндемичному американскому (Южная+Северная Америки) подсемейству Tremarctinae (Krause et al., 2008), из которого сохранился только очковый медведь Tremarctos ornatus. Другой южноамериканский род этого подсемейства — Arctotherium — с пятью плейстоценовыми видами вымер. Медведи этого рода были, вероятно, крупнейшими когда-либо жившими, достигали роста в холке 1,8 м, веса 1 т, а по некоторым оценкам и 1,7 т (Soibelzon, Schubert, 2011) и это по оценкам немногих найденных остатков, которые, скорее отражают средний, нежели максимальный вес. Для сравнения, крупнейший из ныне живущих видов — белый медведь — редко достигает веса 1 т, обычно не более 0,5 т.

Более мелкие хищные дали эндемов Неогеи: кошачьи (ягуар и др.), собачьи, медведи и др. Любопытен гривистый волк Chrysocyon brachyurus. Его длинные мощные задние ноги не оставляют сомнений в способности вида к быстрому бегу, а вовсе не к высоким прыжкам для обзора, как часто пишут в литературе. Современная его добыча (преимущественно роющие грызуны) вовсе не требует такой формы тела, вероятно, вид сформировался для потребления иных ресурсов, ныне отсутствующих в его ареале. Семь видов южноамериканских лисиц Dysicyon, потребляющие ныне весьма сходные ресурсы и симпатричные с ним, как голарктические лисы Vulpes и песцы Alopex, имеют весьма короткие ноги.

Фауна птиц Неогеи необычайно разнообразна: 2780 видов в 86 семействах (31 эндемично). Это в значительной степени объясняется разнообразием климатических условий на материке и, в частности, большой площадью горных систем и тропических лесов. Среди птиц очень мало доминирующих в мировой фауне по числу видов певчих воробьиных, многие палеотропические таксоны заменены на южноамериканские аналоги. Так туканы Ramphastidae (5 родов 36 видов) заменяют палеотропических птиц-носорогов Bucerotidae. Особую известность имеют колибри Trochilidae (102 рода, 329 видов), отдельные виды которых проникли далеко в Северную Америку, обитая в зоне тайги, зарегистрированы залёты даже на Чукотку.

Фауна птиц Неогеи, в значительно большей степени, нежели фауна млекопитающих, сохранила своё своеобразие после возникновения Панамского перешейка в конце плиоцена. При этом, как указывает Э. Майр, родство орнитофауны Неогеи и Африки необычайно мало. Лишь три семейства наземных птиц имеют циркумтропическое распространение: попугаи Psittacidae, бородатки Capitonidae и трогоны Trogonidae.

Фауна насекомых Южной Америки не уступает, а во многих таксонах и превосходит другие тропические фауны: африканскую и азиатскую, но изучена она гораздо хуже. Лишь в конце прошлого века открыли богатейшую энтомофауну верхних ярусов тропических лесов, но изучение её только началось. Здесь обитают крупнейшие по размерам насекомые, самые большие: муравей Dinoponera (8 видов, рабочие до 3—4 см длины), таракан Magaloblatta blaberoides (10 см длины), жук Titanusgiganteus (17 см длины), златка Euchromagigantea, бабочка Erebius agrippina (размах крыльев 27 см), саранча Tropidacrus albipes (до 12 длины, размах крыльев до 21 см). Однако средние размеры насекомых Неогеи невелики, преобладают мелкие и средние (1,5—10 мм). Очень разнообразны муравьи, давая столь своеобразные формы, как странствующие эндемичные Ecitonini, уничтожающих всё на своём пути; Oecophylla, сшивающих муравейники из листьев шелком, выделяемом их личинками; Attini, культивирующих в подземных гнёздах грибы на срезанных листьях. Зато хищные жужелицы — конкуренты хищных муравьёв — мало разнообразны, а наземные почти отсутствуют.

Флора Неогеи весьма богата, в том числе и эндемичными семействами, по количеству видов она существенно превосходит флору любой другой биогеографической области Земли. Наиболее известные эндемы: суккулентные кактусовые Cactaceae, эпифитные бромелиевые, или ананасные Bromeliaceae, многочисленны эндемичные пальмы, из которых широко известны кокосовые пальмы Cocos, один вид которых C. nucifera широко расселился по тропикам, в том числе и в культуре. Не менее широко известны и почти столь же широко культивируют кокаиновые Erythroxylaceae. В цветоводстве широко известны канновые Cannaceae (1 род, 19—50 видов) и настурциевые Tropaeolaceae (1—2 рода, 90 видов). Орхидеи Неогеи гораздо более разнообразны, чем орхидеи остальных областей. Зато диптерокарповые весьма немногочисленны и представлены эндемичным подсемейством Pakaraimoideae с двумя видами, растущими на Гвианском нагорье и монотипичным родом подсемейства Monotoideae (подсемейство характерно для Африки). В отличие от Старого Света диптерокарповые тут не играют значительной роли в лесных ассоциациях.

Как сказано выше, СС Неогеи, как и прочих частей суши, сильно антропогенно модифицированы. Антропогенное преобразование природы Южной Америки значительно больше, чем принято считать. Пожалуй истребление мегафауны здесь было более тотальным, нежели в любой из других областей Земли. Выше уже было сказано, что даже тропический дождевой лес Амазонской низменности столь сильно преобразован в доколумбово время, что можно говорить о парке, а не о лесе (Heckenberger et al., 2003: 1710).

Не лучше ситуация и с безлесными экосистемами. Вполне вероятно, что пампа создана человеком, коль скоро “ничтожные остатки более или менее естественной растительности <пампы> можно найти лишь в полосе отчуждения железной дороги, по обе стороны автомобильных дорог” (Вальтер, 1975: 162). Представить по таким данным облик естественого растительного покрова совершенно невозможно.

В Неогее, вслед за A. Wallace, выделяют несколько подобластей, из них в двух сформировались биоты, богатые эндемичными таксонами разного ранга: в Бразильской и Патагоно-Чилийской.

1. Бразильская подобласть занимает север и северо-восток материка. Основные СС — тропический лес, большую площадь занимают также безлесные и мозаичные субтропические СС. Почти все неогейские таксоны достигают в этой подобласти максимального разнообразия. Эндемичны обезьяны, непарнокопытные (тапиры и лошади), пекари, ленивцы, муравьеды, туканы. Палеотропических плодоядных летучих мышей, или летучих лисиц Pteropidae экологически замещают вампиры Desmodontidae, из трёх видов которых кровью питается только один, а два — плодами. Кроме того, эндемичны ещё ряд семейств рукокрылых: Noctilionidae, Natalidae, Furipteridae, Thryopteridae. Необычайно разнообразны дневные бабочки. Эндемичны отряды птиц тинаму с одним семейством Tinamidae (8 родов 34 вида), внешне они сходны с курами, но родственны страусам.

“Обе открытые зоны, открытая умеренная и парамо, тянутся рядом на многие тысячи километров, фауны их живут не смешиваясь,.. хотя местами ширина той и другой зоны не превышает километра” П.П. Сушкин (цит. по: Бобринский, 1946: 279, 1951: 149).

2. Патагоно-Чилийская подобласть занимает юг материка, севернее поднимается в горы, простираясь до экватора. Малая площадь препятствовала биотическому обособлению подобласти в биогеографический регион, аналогичный Голарктике, но, как и последняя, она является производным субтропической биоты в умеренном климате. Вместе с тем в подобласти обитают таксоны, отсутствующие в Бразильской подобласти, ближайшие родственники которых обитают в Новой Зеландии или Австралии, реже на юге Африки или Мадагаскаре. Это сходство по большей части имеет реликтовый характер, отражая распространение этих таксонов в геологическом прошлом, когда Новая Зеландия и Австралия были объединены через Антарктиду с Южной Америкой в единый материк, а тропическая зона отсутствовала. Разнообразие СС сравнительно невелико. В основном это мозаичные СС. В умеренных широтах — это пампы, южнее на уровне моря и выше в горах — парамо. Эти СС почти без изменений по мере приближения к экватору поднимаются в горы. Виды высокогорий экваториальной зоны в основном те же, что и живут по берегам морей на юге. Поэтому какой-либо специализированной высокогорной биоты в Неогее нет. В недалёком прошлом безлесные ассоциации юга Южной Америки поддерживал крупный наземный ленивец Mylodon. Его волосяной покров позволял ему существовать в холодном климате. Ныне юг Аргентины занят холодными полупустынями.

В более увлажнённых районах, преимущественно на юге, развиты леса, с доминантами климаксов Nothofagus к востоку от Анд и на южной оконечности материка и лавровыми к западу от Анд, но и здесь Nothofagus играет значительную роль. Хвойные здесь представлены кипарисами, подокарповыми и араукариями вместо полностью отсутствующих сосновых. Здесь много таксонов беспозвоночных и растений, общих с Новой Зеландией, отчасти — с Австралией или югом Африки. Эндемичны для подобласти ценолестовые сумчатые Caenolestidae, кондоры. Обезьяны, непарнокопытные, пекари, древесные ленивцы, муравьеды, туканы, и многие другие позвоночные отсутствуют. Дневные бабочки представлены очень немногими видами. Кроме перечисленных выше автохтонов, биота подобласти имеет и некоторых эндемов с голарктическими корнями. Пример такого таксона — мозоленогие (ламы: гуанако и викунья).

Кроме этих подобластей выделяют ещё две (Бобринский, 1946, 1951): Мексиканскую, или Центральноамериканскую (её выделял ещё A. Wallace) и Антильскую, биоты которых имеют явно вторичный характер, и их признают не все.

К Мексиканской подобласти относят тропические леса, произрастающие по побережьям Центральной Америки, и южную часть Флориды. Во Флориде в последние тысячелетия большая часть тропической биоты позвоночных была истреблена, в значительной степени уничтожены и местные СС. Ныне она заселена средиземноморскими видами, способными обитать в практически полностью окультуренном ландшафте. Однако по естественной флоре и фауне беспозвоночных и палеонтологическим данным принадлежность юга Флориды к Неогее сомнений не вызывает. Биогеографическую характеристику основной части подобласти, занимающей Центральноамериканский перешеек, дать затруднительно, поскольку по горным системам Голарктическая биота продвигается далеко на юг, а неотропическая по побережьям — на север. В сводных же работах подсчитывают число видов в отдельных странах, на территории которых расположены участки как Голарктики, так и Неогеи. В результате создаётся впечатление существования смешанных биот, что вряд ли соответствует действительности.

Антильская подобласть занимает Антильские острова. Поскольку климат Антильских островов тропический, до появления человека они были заняты влажными тропическими лесами, а горы — субтропическими, были здесь и мозаичные СС, которые поддерживали наземные ленивцы и крупные грызуны (Amblyrhiza inundata до 200 кг). Антильские острова были островами с палеоцена-эоцена (не менее 40 млн. лет) (Хаин, 2001). На островах Вест-Индии обитала та часть неотропической биоты, которая смогла преодолеть морские пространства, из которой сформировались местные эндемы. Биота островов архипелага имеет все признаки островных биот: малое число исходных видов среди таксонов, для которых морские проливы были серьёзной преградой (млекопитающие, наземные моллюски), сравнительно высокое разнообразие таксонов с высокой расселительной способностью (птицы) и высокий эндемизм и тех, и других. Особенно высок эндемизм биот крупных островов Кубы и Гаити, размеры которых позволили сформироваться развитым СС. В целом биоты отдельных островов имеют явные неогейские корни, при этом сходство биот отдельных островов обусловлено с одной стороны отсутствием одних и тех же таксонов, с другой — наличием некоторых реликтов на крупных островах (например, щелезубов Solenodontidae на Кубе и Гаити, близких к мадагаскарским тенрекам и африканским выдровым землеройкам). Объединяет острова архипелага и компактное расположение. Поскольку островные популяции крупных животных малочисленны, большая часть крупных животных Вест-Индии была истреблена. Так, на Кубе были истреблены два вида собачьих (Cubacyon transversidens и Indocyoncribensis), гигантские грызуны (Geocapromys columbianus, возможно, в XVI в.), гигантский орёл (Naish, 2007), несколько родов наземных ленивцев (наиболее свежие остатки датированы радиоуглеродным методом XII в.), а также огромная (ростом около 1 м, вес — 8-9 кг), плохо летающая сова Ornimegalonyx oteroi. Когда её кости были впервые найдены в 1954 г., её отнесли к фороракосам — уж слишком крупны были останки. Только через 11 лет более подробное изучение костей показало, что принадлежали они самой крупной сове из всех когда-либо живших на планете. Вымерла 10-8 тысяч лет назад. Крупные черепахи Chelonoidis были уничтожены сначала на Больших Антильских островах, тогда как на некоторых маленьких и изолированных они дожили почти до исторического времени (Rhodin et al., 2015).

Неогейской по происхождению биотой населены и другие острова, расположенные вблизи Южной Америки, наиболее известными из которых являются Галапагосские, Сан-Хосе, Фольклендские. Из-за малых размеров островов, несмотря на высокую долю эндемов, общее число эндемичных таксонов невелико, поэтому, в отдельные биогеографические регионы высокого ранга эти острова не выделяют.

“Напрасно мы стали бы искать в Южной Америке... слонов” (Пузанов, 1938: 6).

Массовое проникновение индейцев из Северной в Южную Америку произошло 10 000 лет назад, но есть данные о заселении Южной Америки и ранее, 13—11 380 лет назад. Как бы то ни было, археологические данные показывают, что люди застали, как уже указывалось выше, значительно более разнообразную мегафауну. Андские индейцы содержали в каменных пещерных стойлах мегатериев как минимум ещё 5000 лет до н. э., а, возможно, 2000—1500 лет до н. э., в пещерах Патагонии найдены большие куски кожи наземных ленивцев (Пузанов, 1938). Были даже племена, специализировавшиеся на охоте на них. На стоянках индейцев найдено много остатков мастодонтов (Montane, 1967; Bryan et al., 1978; Correal Urrego, 1981; Dillehay, Collins 1988; Prado et al., 2001). В Венесуэле найден скелет молодого мастодонта с каменным наконечником в тазовой полости (Gruhn, Bryan, 1984). Практически вся мегафауна, населявшая Неогею к моменту вселения человека, была им истреблена. Вымерло в сумме 52 рода млекопитающих из 73 родов, которые застал человек в Южной Америке (без грызунов, зайцеобразных, сумчатых, насекомоядных и рукокрылых, т. е. отрядов, представители которых невелики по размерам) (Cione et al., 2003). Всего после проникновения людей в Южной Америке вымерло 80% видов млекопитающих весом более 50 кг (Edmeades, 2005). Оставшиеся виды — обитатели тропических лесов или хищники, многочисленные же стада, бродившие по южноамериканским равнинам, подобно тому, как это сейчас можно наблюдать в Африке, исчезли, оставив лишь кости.

На Антильских островах наземные ленивцы были уничтожены гораздо позже, чем на большей части материка, но также вслед за их колонизацией, подобно тому, как это произошло с мамонтами островов Голарктики и слонами островов Средиземного моря.