О поликлимаксе и климакс-континууме - Дополнительные замечания - Био-экология, или синэкология

Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов - 2017 год

О поликлимаксе и климакс-континууме - Дополнительные замечания - Био-экология, или синэкология

Как сказано выше, ассоциация является климаксной не по наличию каких-либо признаков, которые кто-то считает отличительными признаками климакса, в частности длительность существования. Единственным признаком климакса является отсутствие внутренних причин для его изменения. Об этом писал ещё F. Clements в своих трудах. С.М. Разумовский (1981: 59) указывал на “четыре основных момента, красной нитью проходящих через них.

1. Климакс знаменует собой состояние равновесия между сообществом и средой.

2. Длительность существования никоим образом не может служить признаком, отличающим климакс от прочих сообществ.

3. Установить, что данное сообщество является климаксом, можно лишь одним путём: многократно прослеживая весь ход сукцессий не только в данной местности, но и на более обширных территориях, где вообще встречаются это сообщество и составляющие его виды.

4. Климакс стабилен лишь в стабильных условиях среды: он может быть разрушен любыми внешними агентами (что снова вызовет восстанавливающую его сукцессию); при достаточном изменении климата он вообще уступит место иному климаксу”.

Конечно, сообщество, не имеющее внутренних причин для изменений, может существовать очень длительное время, но время существования — лишь необязательное следствие его свойств. Продолжительность существования сообщества вообще не является сколько-нибудь значимой в данном вопросе. Ассоциации бентоса Среднего и Южного Каспия местами существуют не более года, и всё же они — климакс- ные. Тем не менее, многие авторы по непонятным причинам стали считать время существования сообщества основным критерием для отнесения его к климаксу. В результате, содержание понятия климакс было принципиально изменено и применено к сообществам, которые структуралисты никогда не назвали бы климаксом. Сначала к климаксу отнесли сообщества, предшествующие ему, просто на том основании, что они существуют достаточно долго (например 100—200 лет), но всё же гораздо меньше, чем продолжительность жизни видов-эдификаторов этих сообществ. Такие сообщества назвали эдафические климаксы. Удивительно, но на таком основании концепцию климакса модифицировали в концепцию поликлимакса (Tansley, 1935; Одум, 1986). Одновременно выдвинули предположение, что и климатический климакс “может содержать зародыши собственной гибели”. Затем, считая существующие в природе градиенты абиотических факторов неизменными и не зависящими от функционирования сообществ (пародоксальным образом признавая при этом наличие сукцессий и изменение биотопов в их ходе), климаксами стали считать всё расширяющийся круг сообществ, вплоть до пионерных стадий и антропогенных группировок. В результате возникла новая концепция — климакс-континуума (Whittaker, 1953; Уиттекер, 1980). Очевидно, что гипотезы поликлимакса и климакс-континуума никоим образом не являются развитием теории климакса, как её понимают структуралисты. Их возникновение связано с принципиально иным взглядом на сущность теории климакса. В результате в один и тот же термин сторонники разных парадигм вкладывают совершенно различные смыслы, что не способствует ясности дискуссии. Сторонникам парадигмы континуализма следовало бы не запутывать дискуссию, меняя смысл предложенного структуралистами термина до неузнаваемости, а предложить свой.

“Любой район содержит много вариантов климаксовых сообществ, формирующих мозаику, которая соответствует мозаике местообитаний так же, как и различные серийные сообщества” (Уиттекер, 19(80: 190).

“Ненарушенные сообщества обычно переходят одно в другое по градиентам местообитаний. Климаксовая растительность, таким образом, не состоит из какого-то определённого числа чётко отличимых типов климакса. Мы можем рассматривать третью точку зрения на климаксовую растительность как концепцию климакса-континуума. Климакс — это сообщество в устойчивом состоянии, признаки которого определяются свойствами его местообитания, или биотопа. Развивающиеся в этих условиях местообитания и сообщества переходят в другие, образуя экоклины” (Уиттекер, 1980: 190). Уиттекер, таким образом, отрицает преобразование биотопа в результате функционирования биоты.

Olga Hartman (1969), найдя новый вид полихет, без какой-либо аргументации изменила диагноз рода Melinnopsis McIntosh, 1885 так, чтобы новый вид не входил в него. Это позволило ей описать новый род Amelinna Hartman, 1969 с диагнозом, полностью идентичным диагнозу Melinnopsis, предложенному ещё в 1885 г. McIntosh.

Необходимо подчеркнуть, что теория климакса вовсе не требует, чтобы в каждой ЦС был только один климакс, как это часто по непонятной причине утверждают. Следует также напомнить, о том, что в случае ретардационного субклимакса время прохождения экогенетической сукцессии может быть сопоставимо со временем существования самой ЦС, т. е. реально в каких-то участках ареала ЦС климакс никогда не будет достигнут. Однако, поскольку эти участки заняты одним из сериальных сообществ, которое, при устранении воздействий сменилось бы следующим сериальным, такие участки следует считать частями данной ЦС.