О свойствах климакса - Дополнительные замечания - Био-экология, или синэкология

Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов - 2017 год

О свойствах климакса - Дополнительные замечания - Био-экология, или синэкология

С позиций структурализма для того, чтобы сообщество счесть климаксным, единственным и достаточным является отсутствие в нём внутренних причин для изменения. Разные авторы называют ряд дополнительных свойств и признаков климаксного сообщества. Набор их варьирует, а критерии отбора этих признаков неясны. Создаётся впечатление, что их подбирают в соответствии с осознанной или неосознанной идеей о том, что в процессе сукцессии возрастает совершенство ассоциации. Под совершенством же сообщества обычно понимают усложнение его структуры. Эти признаки часто считают столь же неотъемлемыми признаками климаксной ассоциации как и единственный действительно существенный. Более того, об отсутствии внутренних причин для изменения нередко не вспоминают, а соответствие изучаемого сообщества климаксу проверяют не единственно возможным способом — на основе изучения динамики развития сообществ, а по соответствию свойств изучаемого сообщества умозрительному набору необязательных свойств климакса. Их набор варьирует от автора к автору, возьмём как пример список Ю. Одума (1975: 325) (Табл. 1.8). Приведённые в таблице свойства до некоторой степени дублируют друг друга. Большая часть свойств, приписываемых развивающимся стадиям, характерны и для климаксных сообществ пастбищных ЦС. Можно сделать некоторые замечания об отдельных рассмотренных Ю. Одумом признаках экосистемы.

Табл. 1.8. Модель экологической сукцессии. Тенденции, которых следует ожидать в развитии экосистем. По Одуму (1975: 325).


Признаки экосистемы

Развивающиеся стадии

Зрелые стадии

Энергетика сообщества

1

Отношение Р/R (отношение валовой продукции к дыханию)

>1<

~1

2

Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню)

Высокое

Низкое

3

Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии)

Низкое

Высокое

4

Урожай (чистая продукция сообщества)

Высокий

Низкий

5

Пищевые цепи

Линейные, преимущественно пастбищные

Ветвящиеся, (пищевые сети) преимущественно детритные

Структура сообщества

6

Общее органическое вещество

Мало

Много

7

Неорганические биогенные вещества

Экстрабиотические

Интрабиотические

8

Видовое разнообразие — компонент многообразия

Мало

Велико

9

Видовое разнообразие — компонент выравненности

Мало

Велико

10

Биохимическое разнообразие

Мало

Велико

11

Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие)

Слабо организованы

Хорошо организованы

Жизненный цикл

12

Специализация по нишам

Широкая

Узкая

13

Размеры организма

Небольшие

Крупные

14

Жизненные циклы

Короткие и простые

Длинные и сложные

Круговороты биогенных веществ

15

Круговороты минеральных веществ

Открытые

Замкнутые

16

Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой

Высокая

Низкая

17

Роль детрита в регенерации биогенных веществ

Незначительная

Значительная

Давление отбора

18

Характер роста

На быстрый рост (“r-отбор”)

На регуляцию обратной связью (“K-отбор”)

19

Продукция

Количество

Качество

Всеобщий гомеостаз

20

Внутренний симбиоз

Не развит

Развит

21

Сохранение биогенных веществ

С потерями

Полное

22

Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям)

Низкая

Высокая

23

Энтропия

Высокая

Низкая

24

Информация

Мало

Много

2. Отношение Р/В (отношение валовой продукции к урожаю на корню). В климаксных ассоциациях пастбищного типа оно весьма высоко (Каспий, степи). Да и в сообществах консортного типа — лесах — “нет оснований считать, что производительность растёт в ходе сукцессии” (Разумовский, 1999: 304—305).

5. Пищевые цепи. Форма пищевых цепей определяется не стадией сукцессии, а типом ассоциаций. В море за пределами фитали и сообществ хемобиоса, а в значительной степени и в них, пищевые цепи детритные во всех сообществах. Но это не причина и даже не повод считать все их зрелыми (климаксными).

6. Общее органическое вещество. Запас органического вещества в сообществе определяется его типом, а не стадией сукцессии.

8. Видовое разнообразие — компонент многообразия. “Во всех известных нам районах крупные участки коренной ассоциации климакса производят странное и, пожалуй, удручающее впечатление своей флористической бедностью и монотонностью” (Разумовский, 1999: 303), т. е. факты говорят, по крайней мере, о существовании и обратного явления — падении видового разнообразия в ходе сукцессии и малом видовом разнообразии климакса.

11. Ярусность и пространственная гетерогенность (структурное разнообразие). В пределах ЦС пространственная гетерогенность обусловлена только существованием разных сукцессионных стадий, т. е. является не свойством данной стадии, а отражением завершённости сукцессионного процесса. Что касается ярусности, то в климаксной ассоциации она может полностью отсутствовать. С.М. Разумовский, анализируя ярусность сообществ Подмосковья, заключает, что “усложнение структуры... нельзя считать обязательным правилом” (Разумовский, 1999: 303).

13. Размеры организма. Как и пункты 5 и 6, зависит скорее от типа ассоциации.

Попробуйте с позиций теории структурализма проанализировать остальные признаки.