Сукцессионная система в изменчивом окружении - меняется поток энергии через сукцессионную систему - Пути преобразования сукцессионных систем - Эволюция сукцессионных систем - Био-экология, или синэкология

Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов - 2017 год

Сукцессионная система в изменчивом окружении - меняется поток энергии через сукцессионную систему - Пути преобразования сукцессионных систем - Эволюция сукцессионных систем - Био-экология, или синэкология

Движущая сила сукцессий — несбалансированность обмена ассоциаций. Но эта несбалансированность приводит к потерям, она становится платой за достижение климакса. Длину сукцессионного ряда определяет количество ресурсов, которые ЦС может потерять. Количество энергии через ЦС есть функция среднего потока энергии через единицу площади, площади ареала ЦС и эффективности усвоения этой энергии самой ЦС.

В простейшем случае уменьшение потока энергии может произойти из-за:

— уменьшения потока энергии (детрита, света) через ареал ЦС;

— снижения эффективности усвоения энергии, например, уменьшения поступления биогенов, или из-за того, что биогены будут поступать в периоды низкой освещенности и температуры (водоёмы умеренных и высоких широт), или благоприятная высокая температура и освещенность будут приходиться на периоды недостаточного увлажнения (степи, пустыни, ЦС районов со средиземноморским климатом);

— общего уменьшения площади, занятой ЦС.

Поскольку движущая сила сукцессии — дисбаланс сериальных ассоциаций, при уменьшении потока энергии сукцессия будет замедляться. Это приведёт ко всё большему распространению предшествующих климаксу ассоциаций. Нарушения, происходящие часто, способны стабилизировать эндогенно неустойчивые ассоциации (т. е. будет наблюдаться ретардационный субклимакс). В силу своей распространённости эти ассоциации неизбежно станут всё более предсказуемым элементом ЦС. С течением времени такие ассоциации будут приобретать эндогенную устойчивость. Результатом данного процесса станет превращение одной из сериальных ассоциаций в климакс. В конечном счете, всё решает баланс между скоростью нарушений и скоростью сукцессий.

При достаточно сильном уменьшении потока энергии, её не хватит для прохождения всей сукцессии и произойдёт её усечение: климаксной станет одна из предшествующих ассоциаций.

Возможно также, что некоторые или многие (в зависимости от степени уменьшения потока энергии) ассоциации и сукцессионные ряды не смогут получить количество энергии, достаточное для их поддержания, и они прекратят своё существование. Это снизит общее разнообразие ЦС и может привести к приобретению ЦС пастбищных черт и даже пастбищной структуры.

В случае увеличения потока энергии через ЦС станут вероятными противоположные явления:

— могут возникнуть дополнительные ассоциации и дополнительные сукцессионные ряды;

— остаточной несбалансированности климакса может оказаться достаточно для продолжения сукцессии, произойдёт удлинение сукцессионного ряда, климаксом станет новая ассоциация.

Всё вышеперечисленное приведёт к росту биоразнообразия, т.е. эффекту хорошо известному и многократно описанному.

По-видимому, тропические дождевые леса возникли именно таким образом — надстраиванием сукцессионных рядов субтропических ЦС в улучшившихся для растений условиях (увеличение температуры при достаточном увлажнении).

Возможно, что и неоднократное возникновение рифовых сообществ в истории Земли связано со становлением симбиотрофных взаимоотношений рифообразовате- лей (специфичных в каждый период) и водорослей, а исчезновение рифов — с разрушением этого симбиоза по неясной причине. Возникшие симбиотрофные взаимоотношения имели следствием резкое возрастание потока энергии через формирующуюся ЦС: процесс развивается таким образом с положительной обратной связью. Ограничение распространения симбиотрофных рифов тропическими районами, вероятно, связано с особенностями самого симбиоза, о которых мы пока знаем очень мало.

Очень большой поток энергии, доступной для ЦС, может превысить её адаптационные способности, в результате чего эту энергию она усвоить будет не в состоянии, что приведёт к падению разнообразия. Обычно такое состояние сопровождается накоплением непереработанной органики. Примерами таких ситуаций могут служить эвтрофные водоёмы и донные сообщества шельфов районов с высокой продукцией фитопланктона или притоком аллохтонной органики (апвеллинги, приустьевые районы).

Весьма существенным представляется то, что время существования ЦС само по себе не является значимым фактором, определяющим её сложность. Важна лишь величина потока энергии через ЦС. Впечатление о значимости времени создаётся при изучении тропических ЦС, которым приписывают длительное время существования. В действительности же для объяснения их большего разнообразия достаточно высокого потока энергии через ЦС. Как показано выше, весьма разнообразные и специфичные ЦС могут возникать в геологическом времени практически мгновенно. С другой стороны, длительно существующие ассоциации имеют больше возможностей для роста их разнообразия, но этот потенциал реализуется при огромном потоке энергии через них.

Увеличение потока энергии через площадь, занятую ЦС, приводит к тому, что она может тратить часть её на усложнение, обеспечивающее относительную независимость ЦС. Например, на накопление, удержание и ускорение круговорота биогенов в её пределах. Наиболее продуктивные и очень богатые видами ЦС существуют в, казалось бы, весьма малопродуктивных местах. Фотосинтез на коралловых рифах происходит при концентрации азота и фосфора в воде на уровне лимитирования роста фитопланктона. Богатые тропические леса развиваются на крайне бедных почвах. Меньшая зависимость функционирования ассоциации от уровня лимитирующих факторов, в свою очередь, увеличивает усвояемость солнечной радиации, т. е. увеличивает поток энергии через ЦС, что позволяет ей ещё больше увеличить своё разнообразие. Процесс развивается с положительной обратной связью, что в значительной степени объясняет видовое богатство таких ЦС.