Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов - Сукцессионная система - Био-экология, или синэкология

Биогеография общая и частная: суши, моря и континентальных водоёмов - 2017 год

Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов - Сукцессионная система - Био-экология, или синэкология

Может показаться маловероятным, что при отсутствии барьеров ЦС способны сохранить свою целостность. Рассмотрим эту проблему на примере анализа географического распространения близких таксонов (внутривидовых форм или близких видов).

Итак, в ЦС ценофильный вид находится под мощным прессом стабилизирующего отбора в соответствии со своей нишей. Один и тот же вид может входить в состав нескольких ЦС, более того, он обычно входит. Но в разных ЦС вид имеет разные ниши (поскольку ассоциации, в которые он входит, другие). Это объясняет широко известный феномен географической изменчивости. Часто географическая изменчивость носит не плавный (клинальный) характер, а вид можно разбить на некоторое число подвидовых таксонов с узкой зоной интерградации. Клинальный, а не дискретный характер изменчивости может быть артефактом из-за того, что при отборе и анализе изменчивости изначально предполагают клинальный её характер. Границы же ЦС во внимание не берут, и клину получают как результат формальной интерполяции. Часто один вид сменяет в пространстве близкий к нему (викарирующий). Обычно дискретность того или иного таксономического ранга интерпретируют как результат следующих событий: — превращение единого ареала вида в несколько изолированных участков (причиной этого в средних широтах полагают оледенение);

— аллопатрическое возникновение в изолятах в той или иной степени обособленных таксонов (вид, подвид);

— восстановление непрерывности ареала после устранения причины фрагментации;

— гибридизация (в случае подвидов) или конкурентное исключение (в случае видов) в зоне контакта.

Ширину зоны гибридизации рассматривают как функцию незавершённости процессов видообразования, её отсутствие (конкурентное исключение) — завершённым видообразованием.

Такую последовательность событий предполагают из-за широко распространённого представления о том, что при свободном генетическом обмене в зоне контакта должен установиться плавный градиент характеристик вида. Это представление кажется настолько очевидным, что его обоснование полагают излишним. Проанализируем данное представление на простейшей модели (Грабовский, 1995). В модели можно устанавливать размер поля, радиус расселения, радиус поиска полового партнёра, плодовитость и влияние на спаривание “процента крови” одного или другого таксона, жизнеспособность гибридов. Модель можно запустить в двух вариантах: (1) один вид полностью конкурентно исключает другой (в каждой клетке поля может быть только один вид) и (2) виды не конкурируют друг с другом (в каждой клетке поля может быть, как один вид, так и оба сразу).

При отсутствии спаривания в случае полного конкурентного исключения между видами устанавливается узкая зона перекрывания (ширина положительно зависит от радиуса расселения). В отсутствии конкуренции ширина зоны перекрывания линейно увеличивается, пока каждый вид не займёт всё поле (Рис. 1.47). И тот, и другой результаты ожидаемы.

Рис. 1.47. Динамика ширины зоны перекрывания ареалов в отсутствии гибридизации.

Если особи разных таксонов свободно спариваются, и их потомство сохраняет полностью жизнеспособность, то в случае конкурентного исключения между ними устанавливается узкая зона перекрывания, ширина которой зависит от радиуса расселения (Рис. 1.48). Даже в случае отсутствия конкурентного исключения между таксонами устанавливается узкая зона гибридизации, ни о каком плавном градиенте не может идти и речи.

Рис. 1.48. Динамика ширины гибридной зоны при беспрепятственной гибридизации и конкурентном исключении в зависимости от радиуса расселения.

Стрелкой отмечен момент контакта, серая линия - больший радиус, чёрная — меньший.

Снижение жизнеспособности гибридов приводит к сужению зоны перекрывания, т. е. посткопуляционные механизмы эффективно препятствуют генетическому обмену. С уменьшением случайности спаривания (особи вида предпочтительно выбирают особей того же вида) ширина зоны перекрывания ареалов, наоборот, возрастает, что приводит к увеличению генетического обмена, если предпочтение в спаривании не абсолютно. Выше были рассмотрены случаи, в которых эффективные прекопуляционные механизмы отсутствовали. Эффективные же посткопуляционные механизмы имеются у всех ценофильных видов — таков мощный пресс стабилизирующего отбора: гибридам места в ЦС нет. Это объясняет, как при отсутствии механизмов, предотвращающих гибридизацию, один и тот же вид может занимать различные экологические ниши в разных ЦС, как может вообще сформироваться новая ЦС в отсутствии изоляции.

При разрушении ЦС (например, в антропогенных биотопах) посткопуляционные механизмы не действуют, что увеличивает зону перекрывания.

Рассмотрим также случай отсутствия конкуренции и прекопуляционных механизмов (свободного скрещивания), но низкой жизнеспособности гибридов. При низкой плодовитости между таксонами устанавливается узкая зона, ширина которой пропорциональна радиусу поиска полового партнёра. С увеличением плодовитости и/или радиуса поиска полового партнёра зона перекрывания быстро расширяется, и при достаточно высокой плодовитости, даже при 100%-ной смертности гибридов, ареалы видов быстро полностью перекрываются (Рис. 1.49) (при тех же параметрах, что и на Рис. 1.47, но плодовитости не 4, а 100 — за 12 поколений).

Рис. 1.49. Формирование зоны перекрывания при свободном скрещивании, 100% смертности гибридов и низкой плодовитости через 200 поколений.

Перейдём к примерам из природы. Ограничимся наиболее широко известными, хрестоматийными случаями: кольцевой ареал большой синицы Pams major (Рис. 1.50) и серой Corvus cornix и чёрной C. corone ворон (Рис. 1.51). Оба случая рассматривают авторы практически всех учебников по теории эволюции как примеры аллопатрического видообразования и зон вторичного контакта.

Рис. 1.50. Кольцевой ареал большой синицы Parus major. По Кейн (1968), из А.С. Северцова (2005, упрощено).

Надписаны названия подвидов.

Рис. 1.51. Гнездовые ареалы и зоны гибридизации чёрной и серой ворон. По Блинову (1998), из А.С. Северцова (2005).

Парадигма структурализма позволяет иначе трактовать эти случаи. Parus major major — европейский подвид, естественный ареал которого ограничен преимущественно буковыми лесами. Экспансия подвида на восток связана с освоением им антропогенных ландшафтов, в первую очередь населённых пунктов. Parus major minor — восточноазиатский подвид, экспансия которого на север также связана с освоением им тех же антропогенных ландшафтов. Очевидно, что в обоих случаях при расширении естественного ареала подвида и вселении в антропогенные ландшафты и тот и другой виды вышли из-под контроля родных для них ЦС и вошли в состав формирующихся синантропных ЦС, сохраняющих ещё многие свойства группировок. Как чистым подвидам, так и их гибридам есть в них место, поэтому между подвидами в узкой полосе происходит гибридизация.

Серая ворона в естественных сообществах — вид свойственный преимущественно приречным районам, чёрная — вид, более свойственный лесам. Оба вида давно стали (каждый в пределах своего естественного ареала) одними из обычнейших синантропных видов. Как и в случае с большой синицей, гибридизация происходит вне природных ЦС. Ширина зоны гибридизации в полном соответствии с моделью определяет подвижность особей: в Западной Европе виды более осёдлы, и зона гибридизации существенно уже. В обоих вышеописанных случаях таксоны аллопатричны, т. е. замещают друг друга в пространстве (викарируют).

Рассмотрим теперь случай симпатричных видов. Все представители семейства Fagaceae (буковые) являются ценофилами. Многие виды — эдификаторы различных ассоциаций, в том числе и климаксных, как в Северном, так и в Южном полушарии, как в Старом Свете, так и в Новом. В Северном полушарии широко распространён род дуб Quercus. Дуб обыкновенный, или черешчатый Q. robur является эдификатором климакса Восточно-Европейской ботанико-географической провинции (север Восточной Европы, на восток почти до Урала). В Западно-Европейской ботанико-географической провинции (территория Западной Европы, а также на юге Восточной Европы и Кавказа до Ленкорани включительно) эдификатором климакса является скальный дуб Q. petraea, отличающийся почти сидячими желудями и формой листьев. Эти два вида близки друг к другу, ареал Q. petraea почти целиком расположен в пределах ареала Q. robur (Рис. 1.52): оба вида, например, растут на всей территории Британских островов, так что в Шервудском лесу Робина Гуда были оба вида. Там, где их ареалы перекрываются, данные два вида не просто симпатричны, а сменяют друг друга в ходе сукцессии: Q. roburстановится эдификатором предшествующих климаксу сериальных ассоциаций, где эдификатором является Q. petraea. На всём протяжении их ареалов это — “хорошие” виды. Согласно палеонтологическим данным, оба вида существуют, как минимум, на протяжении последних 10 млн. лет (с миоцена), и всё время их ареалы перекрывались на площадях в сотни тысяч квадратных километров, и никаких сомнений в их самостоятельности не возникало. Но выяснилось, что в искусственных насаждениях (т. е. вне природных ЦС, ценофилами которых они являются) эти два вида неограниченно скрещиваются, давая вполне плодовитое потомство (White, 1981). После обнаружения данного факта начали говорить о том, что они — “полувиды”. Применение этого термина ничего в действительности не объясняет, т. е. не разъясняет того, почему Q. robur и Q. petraeaсосуществовали миллионы лет на одной территории и были вполне различимы, сохраняя свою самостоятельность. С позиций структурализма ситуация с этими двумя видами настолько классически ясная и понятная, что так и просится в учебник: виды раздельны в естественных сообществах, пока (и поскольку) были ценофилами. В искусственных посадках обычно ни о каких естественных ассоциациях говорить не приходится, это типичные группировки, т. е. они выходят из-под контроля ценозов и из ценофилов становятся ценофобами (поскольку ценофилов в группировках нет по определению). Скрещивание, по-видимому, имеет место и в природе, но там нет ниши для гибридов, а есть лишь ниши Q. petraea и Q. robur, поэтому гибридные особи не выживают. В группировках же чётко очерченных ниш нет, что позволяет существовать как Q. petraea и Q. robur, так и их гибридам. Данный пример также показывает, что “хорошие” виды (а это — всегда ценофилы) могут существовать симпатрично, не обладая репродуктивной изоляцией. Их самостоятельность поддерживает их ценофильность.

Рис. 1.52. Современные ареалы Quercus robur и Q. petraea. По Borch3kawki из pl.wikipedia.org.

Граница ареала Q. robur в Восточной Европе в значительной степени антропогенная (см. Главы 2 и 3).

Аналогичная ситуация описана и для австралийских Eucalyptus, для многих из которых известны межвидовые гибриды, которые “как правило отсутствуют в старых насаждениях. Чаще они наблюдаются на площадях, изменённых деятельностью человека” (Вальтер, 1975: 179).