загрузка...


БИОЛОГИЯ
Учебно-практический справочник

4. Надорганизменный уровень организации жизни

 

4.3. Популяционно-видовой уровень организации жизни

 

Вид и критерии вида

Каждый определенный вид организмов в процессе своего становления приспосабливается к определенным условиям внешней среды. Вид - основная категория биологической классификации, представляет собой совокупность особей с единым строением, функциями, населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой, давая плодовитое потомство. Географические границы распространения вида называются ареалом, а место вида в биоценозе - экологической нишей. Экологическая характеристика описывает комплекс приспособлений к экологическим факторам определенной среды обитания.

Каждый вид существует не сам по себе, а в определенной среде. Для описания функции вида, характера связей со средой используется понятие экологической ниши. По известному выражению, местообитание — это «адрес» вида, а ниша — его «профессия». Такая специализация дает ряд преимуществ. Решающим является высокая степень защиты от конкуренции с другими видами. Виды могут сосуществовать в стабильном сообществе, если они различаются положением в структуре сообщества, сезонными ритмами, отношением к используемым ресурсам, типами взаимодействия с другими видами или особенностями управления численностью популяции, то есть если их ниши — разные.

Экологическая ниша, которая определяется только физиологическими особенностями организмов, называется фундаментальной. А ниша, в рамках которой вид реально встречается, — реализованной. Реализованная ниша, как правило, меньше фундаментальной в результате действия конкуренции, хищничества и т. д.

Для обособления видов друг от друга используют ряд критериев, к которым относятся:

• морфологический — это сходство особей по внешнему и внутреннему строению. Уникальными являются не определенные признаки, а их совокупность. Признаки, встречающиеся в определенной систематической категории (вида, рода, семейства и т. д.), называются диагностическими (разница в кариотипе, экологических особенностях видов-близнецов);

• физиологический критерий описывает особенности процессов жизнедеятельности организмов определенного вида. К ним относятся, например, способность к спариванию и рождению плодовитого потомства или репродукционная изоляция;

• генетический критерий основан на различии видов по кариотипу, то есть по количеству, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. У разных видов число хромосом одинаковое и форма их схожа (многие виды из семейства бобовых имеют 22 хромосомы). В пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций;

• биохимический критерий — это особенности строения и состава макромолекул, а также течения определенных биохимических реакций. Например, близкие виды отличаются по строению белков и т. д.;

• географический критерий заключается в том, что популяции одного вида занимают определенную часть биосферы (ареал). которая отличается от ареалов других видов;

• экологический критерий описывает положение вида в сообществе и экосистеме в целом.

 

Популяция, ее характеристики и структура

В пределах ареала виды особей распространены неравномерно, потому что условия существования на разных его участках разные. Эта изоляция препятствует свободному скрещиванию между группами особей одного вида. Такие относительно изолированные группы называются популяциями.

Популяции — это группы особей одного вида, длительное время обитающие на определенной территории, свободно скрещивающиеся и относительно изолированные от других подобных групп этого вида. Каждая популяция характеризуется плотностью, численностью, возрастным составом. Это форма существования вида в конкретных условиях среды называется единицей эволюции.

Особи одной популяции характеризуются максимальной схожестью признаков, возникающей вследствие высокой возможности скрещивания внутри популяции и одинаковым давлением отбора. Кроме того, генетические популяции неоднородны из-за действия наследственной изменчивости. Популяции отличаются друг от друга частотой встречаемости признаков, поскольку в разных условиях изменению подвергаются различные признаки. Каждая из популяций существует в относительной изоляции от других и поэтому эволюционирует относительно независимо. Обмен особями между популяциями поддерживает единство вида.

Для многих организмов можно выделить несколько различных уровней популяционной структуры. Например, семейные группы могут образовывать небольшие локальные популяции, объединяющиеся в большие географические популяции. Структура и способ взаимодействия популяций — это важная характеристика вида.

Характеристики популяций можно разделить на статические (которые можно определить в отдельный момент времени): численность, плотность, структура (возрастная, половая, пространственная, экологическая и др.) и динамические (которые можно определить только для обозначенного промежутка времени): рождаемость, смертность, скорость роста, миграции.

Статические характеристики популяций. Численность популяции может определяться различными способами. Для определения поголовья крупных, хорошо заметных организмов, образующих скопления на относительно небольших территориях, используют метод прямого подсчета животных. Так можно подсчитать птиц, гнездящихся колониями (грачей, уток), копытных (антилоп). В некоторых случаях эффективен способ мечения, при этом животных метят и выпускают в тех местах, где они были пойманы. Через некоторое время проводят новый отлов в том же месте и по количеству меченых особей от общего числа пойманных определяют численность популяции. Таким образом определяют численность земноводных и птиц. Но зачастую невозможно определить общую численность организмов прямым подсчетом особей. В таких случаях приходится довольствоваться отбором проб и подсчетом количества особей в них. При этом речь идет о плотности — количестве особей, приходящихся на единицу пространства.

Плотность наземных организмов определяют на единицу площади, а популяций планктонных организмов — на единицу объема водной толщи. Иногда плотность оценивают, как число встреч на маршруте. Так оценивают птиц по пению в весенний период, млекопитающих — по следам в зимний период.

Особи в популяции отличаются друг от друга по многим характеристикам. Для каждой популяции характерно определенное соотношение численности особей различных групп, отражающее особенности их взаимодействия. Эти соотношения называют структурой популяции. Можно выделить половую (соотношение полов), возрастную (соотношение особей разных возрастных классов), пространственную (характер распределения по местности), иерархическую (характер подчинения особей друг другу) и другие виды структуры.

Чаще распределение особей в пространстве неравномерно. Выделяют три основных типа пространственных распределений: случайное, регулярное и пятнистое. При случайном распределении нахождение каждой особи никак не зависит от расположения других особей. В природе оно встречается довольно редко. При регулярном распределении между особями наблюдается своеобразное отталкивание. Данное распределение часто встречается в искусственно созданных экосистемах (парки, агросистемы).

При пятнистом (агрегированном) распределении между особями наблюдается «взаимное притяжение», а вероятность нахождения пустых участков и участков с несколькими особями намного выше, чем при случайном. Примером может быть расположение трав на болотных кочках или групп тростника, образующихся при вегетативном размножении на песчаном берегу. Такое распределение можно объяснить действием различных абиотических факторов (свет, температура, влажность и т. д.), способом размножения и расселения особей, поведенческими особенностями особей и их взаимодействием.

Динамические характеристики популяций. Даже если численность популяции постоянна, она поддерживается динамическим равновесием процессов увеличения и уменьшения количества особей. На динамику численности популяции влияют такие факторы:

Скорость изменения численности = (рождаемость + скорость иммиграции) — (смертность + скорость эмиграции).

При рассмотрении изменения численности необходимо сказать о продолжительности жизни особей данной популяции. Для организмов каждого вида существует некая максимальная продолжительность жизни особей. В большинстве случаев необходима крайняя точка при построении кривых и таблиц выживания. Так, у бактерий продолжительность жизни может составлять десятки минут, а у древесных растений — десятки веков. Продолжительность жизни особей одного вида может значительно меняться в зависимости от условий существования.

При снижении численности популяции ниже определенного уровня в ней разрушается воспроизведение и начинается деградация. Популяция больших млекопитающих, включающая 1 000 особей, сохранит после смены 20 поколений 99% своего генетического разнообразия, а 1% потеряет в результате дрейфа генов. Популяция меньшей численности будет стремительно терять свое генетическое разнообразие, что может привести к потере ее способности к адаптации.

На рост или сокращение численности популяции в будущем влияет ее нынешний возрастной и половой состав, поскольку смертность и плодовитость зависят от пола и возраста. Для определения механизмов, определяющих общую смертность популяции, необходимо исследовать смертность в разных возрастных группах (стадиях развития). Для описания этих процессов служат демографические таблицы. Это способ статистического анализа состава популяций и его возможной динамики.

 

Популяционные волны и гомеостаз популяций

Популяционными волнами называют периодические или непериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Термин был введен в 1905 г. С. С. Четвериковым, который назвал колебания волнами жизни. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы.

Эволюционное значение популяционных волн заключается в том, что они изменяют генофонд популяции: частоты аллелей в популяции (является причиной дрейфа генов) на пике волны изолированы, популяции могут сливаться, при этом растет миграция и панмиксия, а также гетерогенность генофонда; популяционные волны изменяют интенсивность естественного отбора и его направление.

Причины колебаний численности популяций часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяции «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на нее со стороны популяций «хищников» (рыси, лисы, волка). В этом случае отмечается увеличение кормовых ресурсов. способствующих росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует истребление жертвы. Вспышки численности организмов некоторых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов земли, были обусловлены деятельностью человека (жаба ага в Австралии, домовая муха по всему миру).

Понятие генофонд описывает совокупность всех аллелей генов определенной совокупности особей, при этом иногда используют этот термин для описания не только популяций, но и видов, а иногда говорят о генофонде биосферы.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Поскольку популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В условиях возрастающей численности увеличиваются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению аллелей. Рост количества организмов обычно сопровождается расширением занимаемой территории.

На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существования. В таких случаях они чувствуют действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существование.

При падении численности наблюдается распад крупных популяций на небольшие. Они характеризуются измененным генофондом. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть утеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной популяции автоматически возрастает. На спаде волны часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще всего они вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, переживают период спада численности. Будучи изолированными от основной массы вида, существующие не в обычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.

Поддержание численности популяции на определенном оптимальном уровне называется гомеостазом популяции. Он поддерживается абиотическими факторами и биотическими взаимодействиями, которые предупреждают неограниченный рост популяции в условиях определенной емкости среды (максимальное количество особей данного вида, которое может существовать в данных условиях).






загрузка...
загрузка...