загрузка...

БИОЛОГИЯ
Учебно-практический справочник

3. Организменный уровень организации жизни

 

3.14. Индивидуальное развитие организмов

 

Этапы онтогенеза

Онтогенез, или индивидуальное развитие организмов, — это совокупность процессов развития организма с момента образования зиготы и до момента смерти (или от деления до деления у одноклеточных). В онтогенезе выделяют следующие этапы: эмбриональный — с момента образования зиготы и до рождения; постэмбриональный — от рождения и до смерти. Для высших животных принято деление на проэмбриональный (предшествующий образованию зиготы), пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) периоды.

У животных выделяют два типа онтогенеза: прямой и косвенный. Прямое развитие встречается в двух формах — неличиночное и внутриутробное, непрямое - только в виде личиночного.

Личиночный тип развития характеризуется наличием в онтогенезе одной или нескольких личиночных стадий. Личинки ведут активный образ жизни, самостоятельно добывая пищу. У них есть ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих во взрослом состоянии. Развитие сопровождается метаморфозом.

Неличиночный тип развития имеет место у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых беспозвоночных, яйца которых богаты желтком, достаточным для завершения онтогенеза. У зародышей есть провизорные органы, которые выполняют функции питания, дыхания и выделения.

Внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих. Яйцеклетки почти не содержат желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм, для чего образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента. Такой тип онтогенеза лучше всего обеспечивает выживание зародыша.

 

Эмбриональный период развития

Начинается с образования зиготы. Окончание связано с определенными моментами развития: при личиночном типе — с выходом из яйцевых оболочек. при неличиночном — с выходом из зародышевых оболочек, при внутриутробном — с момента рождено. Включает такие стадии: зигота, дробление, бластула, образование зародышевых листков, гисто- и органогенез. Зародыш млекопитающих до образования зачатков органов называют эмбрионом, а в дальнейшем — плодом.

Зигота образуется в результате слияния женской и мужской гамет и представляет собой одноклеточную стадию развития организма. В цитоплазме зиготы происходит ряд изменений: дифференциация цитоплазмы, интенсивный синтез белка и новой иРНК.

Начальный этап развития называется дроблением. Его характер обусловлен типом яйцеклетки. Клетки, образующиеся при делении, называются бластомерами. Клеток вегетативного полюса оказывается несколько больше, чем расположенных на противоположном анимальном полюсе. В результате ряда последовательных дроблений у некоторых организмов образуется группа клеток, тесно прилегающих друг к другу — морула.

В яйцах, перегруженных желтком, дробление может быть полным (равномерным и неравномерным) и неполным. Бластомеры вегетативного полюса из-за большого количества желтка всегда отстают в темпе дробления от бластомеров анимального полюса. Полное неравномерное дробление характерно для амфибий. У рыб, птиц и некоторых других животных делится только расположенная на анимальном полюсе часть яйца. Происходит неполное, частичное или дискоидальное дробление. Часть желтка остается вне бластомеров, которые располагаются на желтке в виде дисков.

У млекопитающих в яйцах желтка мало, но дробление также происходит неравномерно. В разных бластомерах оно идет разными темпами. В результате образуются светлые круглые, расположенные на периферии бластомеры, и темные, которые находятся в центре. Из светлых бластомеров образуется трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и в формировании тела зародыша участия не принимают. Они способны растворять ткани, благодаря чему зародыш проникает в стенку матки. Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша и образуют полый, наполненный жидкостью пузырь вокруг него. В дальнейшем зародыш принимает форму диска, распластанного на внутренней поверхности трофобласта.

До конца дробления весь зародыш по размеру не намного больше зиготы, это объясняется тем, что число бластомеров в процессе дробления увеличивается, но они не вырастают до размеров исходной клетки. Дробление яйца заканчивается образованием бластулы. Начиная с бластулы клетки зародыша принято называть эмбриональными. С накоплением продуктов жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость — бластоцель, или первичная полость. Стенка бластулы называется бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

Следующим этапом развития является гаструляция. Это сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, которые называют зародышевыми листками. Здесь различают два этапа:

• образование экто- и энтодермы (двухслойный зародыш);

• образование мезодермы (трехслойный зародыш).

У хордовых и некоторых беспозвоночных животных гаструляция идет путем инвагинации. При этом вегетативный полюс бластулы вдается внутрь. Противоположный полюс бластодермы почти смыкается, и бластоцель практически исчезает. Формируется двухслойный зародыш. Наружный слой клеток имеет название эктодермы, внутренний слой называется энтодермой. Полость называется гастроцель, или первичная кишка, а вход в нее — бластопор, или первичный рот.

Другими способами гаструляции являются деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь). При деламинации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя внешний и внутренний зародышевые листки. При эпиболии мелкие клетки анимального полюса обрастают и покрывают большие клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренними. Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнополостных, заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель.

Третий зародышевый листок называют мезодермой. Различают два способа образования мезодермы. Телобластический способ заключается в образовании вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки по одной большой клетке. В результате их размножения формируются мелкие клетки мезодермы. Этот способ характерен для многих беспозвоночных. Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются впячивания — целомические мешки. Они полностью отделяются от первичной кишки и разрастаются, давая материал для образования мезодермы. Дорсальный отдел мезодермы, который лежит по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вентральный отдел образует сплошную боковую пластинку, которая находится по бокам кишечной трубки. Сомиты делятся на три отдела: медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки различают нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Последний делится на два листа, между которыми образуется вторичная полость тела, или целом.

 

 

Типы гаструляции:

А — инвагинация; Б — эпиболия; В — иммиграция; Г — деламинация

 

Гистогенез и органогенез

Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародыш дает начало всем тканям (гистогенез) и органам (органогенез) зародыша. Органогенез завершается в основном до конца эмбрионального периода развития. Но дифференцирование и усложнение органов продолжаются и в постэмбриональном онтогенезе.

Системы органов, которые развиваются из разных зародышевых листков, представлены на с. 88-89.

В зависимости от места развития окончательного ротового отверстия все типы животных делятся на первичноротых и вторичноротых. К первым относятся организмы, у которых в процессе эмбрионального развития ротовое отверстие образуется на месте первичного рта — бластопора (черви, моллюски, членистоногие). У вторичноротых организмов рот формируется на противоположном полюсе (иглокожие, погонофоры, хордовые).

При нормальном развитии формирование отдельных частей зародыша и организма в целом согласованы по месту и времени. Зачатки одних органов развиваются под влиянием взаимодействия с зачатками других, которые образовались раньше.

Явление взаимодействия между частями зародыша во время эмбриогенеза, когда одна из них определяет направление развития соседней, получило название эмбриональной индукции. Часть зародыша, которая влияет на другую, называется индуктором, или организатором. Другая часть зародыша впоследствии сама может выступать в этой роли относительно прочих, которые развиваются позже. Следовательно, развитие зародыша — это цепь эмбриональных индукционных взаимодействий.

Механизмы эмбриональной индукции изучены недостаточно, хотя она известна еще с начала ХХ века. Явление эмбриональной индукции наблюдается как при прямом контакте клеточного материала участка-организатора с участком, на который он влияет, так и в тех случаях, когда они отделены небольшим промежутком. Ученые считают, что клетки участка-организатора выделяют биологически активные вещества белковой природы, влияющие на клеточный материал другого участка.

 

Провизорные органы

Эмбриональное развитие организмов с разным типом онтогенеза происходит в разных условиях. Во всех случаях развития необходима связь зародыша со средой, а это обеспечивается специальными провизорными органами, которые функционируют временно. Их назначение — обеспечение жизненных функций зародыша в различных условиях среды.

Для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, птицы, рептилии), характерен желточный мешок. Он окружает желток. В его стенки врастают кровеносные сосуды, образуя густую капиллярную сеть. Клетки желточного мешка выделяют ферменты, которые расщепляют питательные вещества желтка, поступающие в кровеносные капилляры, а затем в организм зародыша. Кроме того, желточный мешок является первым кроветворным органом зародыша. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты.

У истинно наземных животных, потерявших связь с водной средой, зародыши развиваются в специальных оболочках. Одной из таких оболочек является амнион, наполненный жидкостью. Он осуществляет функции защиты и обмена. Амниотическая жидкость, в которую погружен эмбрион, представляет собой раствор белков, сахаров, минеральных солей, содержит гормоны и мочевину. В процессе развития ее состав меняется. Позвоночные, которые имеют амнион (пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие), объединяются в группу амниот; не имеющие (круглоротые, рыбы и земноводные) — в группу анамний.

Рептилии и птицы имеют аллантоис и серозную оболочку. Аллантоис является производным отростка заднего отдела кишечника зародыша. Осуществляет обменные функции (здесь накапливаются мочевина, мочевая кислота, с его помощью осуществляется газообмен). Внешняя часть амниона — серозная оболочка — выполняет газообменную, трофическую и защитную функции. У рептилий и птиц она окружает белок и способствует его проникновению через кровеносные сосуды в зародыш. Внешне серозная оболочка покрыта скорлупой.

У млекопитающих яйцеклетка бедна желтком, поэтому провизорные органы имеют свои особенности. Желточный мешок закладывается на ранних этапах эмбриогенеза, но не развивается и постепенно редуцируется. Аллантоис также не развит. Его зачаток входит в состав специфического провизорного органа — пуповины. Функцию внешней зародышевой оболочки выполняет хорион, или ворсинчатая оболочка. Ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки. Место крупнейшего разветвления ворсинок хориона и наибольшего контакта со слизистой матки называется детским местом, или плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется через пуповину. Кровеносные сосуды зародыша ветвятся в ворсинках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение.

Кровь матери не смешивается с кровью плода, она омывает ворсинки хориона, но не проникает в его капилляры. Через плаценту плод обеспечивается питательными веществами и кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. Вместе с клетками стенок сосудов эпителий хориона образует клеточный барьер, в норме непроницаемый для микроорганизмов и ряда веществ кровотока матери.

 

 

Провизорные органы амниот (на примере птиц):

1 — алантоис; 2 — амнион; 3 — зародыш; 4 — желточный мешок

 

Постэмбриональное развитие животных

После рождения или выхода иэ яйцевых и зародышевых оболочек начинается постэмбриональный (постнатальный) этап онтогенеза, в котором происходит развитие организма. У животных он может длиться от нескольких дней до сотен лет (крокодилы, черепахи). Этот этап делят на три периода: ювенильный (до полового созревания); зрелый, или пубертатный (взрослый, половозрелое состояние); старость (заканчивается смертью).

Ювенильный период в зависимости от типа онтогенеза протекает с прямым или непрямым развитием. Первое характерно для организмов с неличиночным и внутриутробным типом развития, второе — для организмов с личиночным типом. При прямом развитии новорожденные особи выходят из яйца и отличаются от взрослых размерами, а также недоразвитием ряда органов (прежде всего половой системы) и пропорциями тела.

При непрямом развитии личинка преобразуется посредством метаморфоза. Личинка может значительно отличаться от взрослой особи. У нее могут отсутствовать или быть недоразвитыми органы, необходимые в зрелом периоде. При этом есть много провизорных органов.

Развитие с метаморфозом появилось как одно из приспособлений к условиям существования и нередко связано с переходом из одной среды (например водной) в другую (воздушно-наземную).

 

Постэмбриональное развитие человека

Физиологи условно делят человеческую жизнь на большие возрастные периоды: детский (от рождения до начала периода полового созревания); подростковый — от начала полового созревания до 16 лет у девочек и до 18 лет у мальчиков; юношеский — до 25-26 лет; взрослый — до 40 лет у женщин и 45 лет у мужчин; зрелый — до 55 лет у женщин и до 60 лет у мужчин; преклонный — до 75 лет у женщин и мужчин; старческий — более 75 пет.

Такая периодизация частично основана на биологических, частично - на социальных признаках; «паспортный» возраст часто не соответствует биологическим признакам возраста и зависит от условий жизни и индивидуальных особенностей человека.

Детский период делится, в свою очередь, на несколько периодов: период новорожденности длится от рождения до 4 недель жизни; грудной (до 1 года) — период максимально быстрого роста и развития; ясельный период (раннего детства) — от 1 до 3 лет; дошкольный период (от 3 до 7 лет) — продолжаются процессы роста и формирования организма, движения ребенка становятся более согласованными, быстро развиваются речь и мышление; младший школьный (от 7 до 12 лет).

В подростковом периоде происходит ускоренный рост тела в длину и глубокая перестройка организма — половое созревание. В это время проявляются вторичные половые признаки, у девочек начинаются менструации, у мальчиков — поллюции (непроизвольное выделение спермы). Заканчивается период полового созревания с прекращением роста тела и завершением репродуктивного развития. В юношеском периоде в основном заканчиваются процессы роста и формирования организма, он достигает предельной величины. В зрелом возрасте строение и функции человеческого организма относительно постоянны. В дальнейшем в органах и системах начинаются закономерные процессы возрастных изменений (старение), которые со временем становятся все более выраженными. Старение — это закономерный биологический процесс, который ведет к снижению адаптационных возможностей и жизнеспособности индивида и определяет продолжительность его жизни.

 

Постэмбриональное развитие растений

У высших растений зародыш развивается иначе, чем у животных. У цветковых растений зародышевый период развития происходит во время образования семян. Все ткани и органы формируются из первичной образовательной ткани, которая формируется из зиготы в семенном зачатке. Проходит параллельно с образованием эндосперма из центральной триплоидной клетки. Зародыш голо- и покрытосеменных растений состоит из зародышевого корешка и побега. Зародышевый побег делится на первичные листочки (семядоли у двудольных) и стебель, на вершине которого расположен конус нарастания (почка). Развиваясь, эти органы дают начало соответствующим органам взрослого растения.

 

Рост

Рост — это процесс увеличения организма за счет увеличения количества клеток и накопления массы внеклеточных образований. Все организмы по характеру роста делят на две группы: с ограниченным и неограниченным ростом.

Неограниченный рост наблюдается у организмов, которые не прекращают расти в течение всей жизни (растения, моллюски, ракообразные, рыбы, земноводные, рептилии и др.).

Ограниченный рост присущ существам, которые прекращают расти до определенного возраста (насекомые, птицы, млекопитающие). Но четкой границы между этими типами нет, потому что животные с ограниченным типом роста могут увеличиваться в размерах после прекращения роста.

Кроме того, рост делят на непрерывный и периодический. В случае непрерывного роста организм постепенно увеличивается в размерах, пока не достигнет определенных размеров или не наступит его смерть. Периодический рост наблюдается, когда периоды увеличения размеров организма чередуются с периодами прекращения роста (круглые черви, членистоногие, растения).

По соотношению средней скорости роста органов к скорости роста тела в целом различают изометрический и аллометрический рост. При первом они совпадают, а при втором — различаются. Результатом аллометрического роста является изменение пропорций со временем.

 

Регенерация

Регенерация — восстановление организмом утраченных частей. Этот процесс является универсальным свойством большинства организмов, направленным на поддержание их целостности. Различают физиологическую и репаративную регенерацию.

Под физиологической регенерацией понимают восстановление клеток, утраченных в процессе жизнедеятельности (обновление клеток крови, эпителия желудочно-кишечного тракта). При восстановлении частей тела, отторгнутых насильственным путем, речь идет о репаративной регенерации. Как одну из форм последней выделяют соматический эмбриогенез, то есть восстановление целого организма из его части (морские звезды, губки). Примером соматического эмбриогенеза является вегетативное размножение. В основе этого процесса лежат те же механизмы, что и при эмбриогенезе.

 

Жизненный цикл

Жизненный Цикл — это совокупность всех фаз развития или поколений, благодаря которым организм вырабатывает аналогичных себе потомков. Обычно жизненные циклы выделяют от зиготы до зиготы. Различают простые и сложные жизненные циклы.

Простой жизненный цикл включает одно поколение, так как следующие поколения не отличаются друг от друга. Такой цикл характерен для видов с прямым развитием (большинство позвоночных). Сложный жизненный цикл характеризуется метаморфозом или чередованием поколений. При развитии с метаморфозом жизненный цикл проходит в течение развития одной особи (например, у насекомых с полным превращением: яйцо — личинка — куколка — имаго). При развитии с чередованием поколений жизненный цикл проходит в течение жизни нескольких особей, принадлежащих к разным поколениям, до появления исходной формы. Примером являются растения, у которых наблюдается чередование полового гаплоидного поколения и бесполого диплоидного. Чередование поколений, размножающихся половым и бесполым способами, наблюдается у многих простейших (споровики) и кишечнополостных.

Чередование поколений, размножающихся половым путем и партеногенетически, наблюдается у сосальщиков, дафний и др.






загрузка...
загрузка...