загрузка...

БИОЛОГИЯ
Учебно-практический справочник

3. Организменный уровень организации жизни

 

3.13. Размножение организмов

 

Формы размножения

Продолжение существования вида обеспечивается его размножением — воспроизведением себе подобных. Способность размножаться присуща всем живым организмам. Различают две формы размножения: бесполое и половое. К бесполому в большинстве случаев относится и вегетативное. В основе классификации форм размножения эукариот лежит тип клеток, из которых развивается новый организм: при бесполом размножении организм возникает из соматических клеток, при половом — из половых.

Формы размножения показаны в таблице. В нее также включена конъюгация одноклеточных, которая на самом деле не является формой размножения, а служит лишь для рекомбинации генетического материала.

 

Размножение

бесполое

У прокариот

Бинарное деление

У одноклеточных эукариот

Митотическое, деление

Шизогония (многократное деление)

Почкование

Спорообразование

У многоклеточных эукариот

Вегетативное размножение

Спорообразование

половое

У одноклеточных эукариот

Копуляция гамет: изогамия, анизогамия, оогамия

У многоклеточных эукариот

Без оплодотворения (партеногенез, андрогенез, гиногенез)

С оплодотворением

Половой процесс без увеличения количества особей у одноклеточных

Конъюгация

 

Бесполое размножение одноклеточных

Проще всего происходит деление клеток у прокариот. Нуклеоид удваивается, две копии кольцевой ДНК, прикрепленные к плазмалемме, растягиваются в разные стороны, а затем между половинками клетки выстраивается перегородка. Такое деление можно назвать бинарным.

Для эукариот характерно митотическое деление. У одноклеточных оно обеспечивает бесполое размножение самих организмов, а у многоклеточных — размножение клеток и рост организма. В ходе митоза происходит равномерное распределение хромосом, органелл по дочерним клеткам. После деления дочерние клетки растут и, достигнув величины материнской клетки, переходят к делению.

Шизогония, или многократное деление, — форма размножения, которая развилась из предыдущей. Происходит путем множественного деления ядра без разделения цитоплазмы, после которого вся цитоплазма разделяется на множество частей, каждая из которых располагается вокруг одного из ядер. Из одной клетки образуется множество дочерних. Этот способ размножения встречается в жизненном цикле споровиков (малярийный плазмодий).

Спорообразование также характерно для споровиков. Суть заключается в многократном делении зиготы (ооцисты) с образованием спорозоитов.

Почкование заключается в образовании бугорка с ядром на поверхности материнского организма. Он растет и, достигнув размера материнского организма, отделяется от него. Так размножаются дрожжи, сосущие инфузории и некоторые другие.

 

 

Примеры почкования одно- и многоклеточных организмов:

А — дрожжи; Б — гидра

 

Бесполое размножение многоклеточных

При бесполом размножении продолжение рода проходит без затрат энергии на поиски партнера противоположного пола. Служит прежде вето для быстрого увеличения количества особей. Но это преимущество связано с отсутствием генетической рекомбинации. В условиях постоянно меняющейся среды таким организмам трудно выработать качества, обеспечивающие устойчивое существование.

Спорообразование у многоклеточных связано с возникновением специальных клеток — спор. Характерно для водорослей, мхов и папоротников.

У нитчатых зеленых водорослей из некоторых клеток могут формироваться подвижные зооспоры, которые имеют реснички или жгутики. У более высокоорганизованных растений образуются споры в многоклеточных спорангиях.

Вегетативное размножение у многоклеточных организмов осуществляется путем отделения от материнского организма частей, развивающихся в дочерний организм.

Для вегетативного размножения растений могут служить части их вегетативных органов или их видоизменения: корневища (осот, пырей и другие многолетние травы), листья (фиалка), клубни (картофель), луковицы, луковички в лиственных пазухах, усы (клубника) и т. д.

Вегетативное размножение у многоклеточных животных происходит путем отделения от материнского организма группы клеток и развития их в новый организм. Такой тип размножения встречается только у примитивных многоклеточных животных: губок, некоторых кишечнополостных, плоских и кольчатых червей.

При почковании у многоклеточных (кишечнополостные, оболочники) на материнском организме формируется почка, куда врастают все ткани и органы. Полностью сформировавшись, почка отделяется от материнского организма. Реснитчатые и кольчатые черви делятся перетяжками на несколько частей, в каждой из которых восстанавливаются отсутствующие органы. У некоторых кишечнополостных встречается размножение стробиляцией. Она заключается в том, что диплоидный организм интенсивно растет и после достижения определенных размеров начинает делиться поперечными перетяжками на дочерние особи. Образующиеся гидроидные медузы отделяются и начинают самостоятельную жизнь.

Иногда формой вегетативного размножения считают полиэмбрионию, при которой эмбрион делится на несколько частей, каждая из которых развивается в самостоятельный организм. Распространена у наездников, броненосцев и других.

 

Половое размножение

При половом размножении особи тратят довольно много энергии для поиска полового партнера. Это компенсируется тем, что потомок сочетает в себе признаки обоих родителей, а потому хотя бы немного отличается от них. Степень разнообразия новых поколений во много раз больше, а значит, больше и «запас прочности» вида, его способность производить новые приспособления к меняющимся условиям среды.

Разнообразные формы полового процесса у одноклеточных можно объединить в две группы: конъюгация и гаметная копуляция.

Конъюгация — своеобразная форма полового процесса, которая характерна для инфузорий. Они имеют два ядра: макронуклеус и микронуклеус. При конъюгации инфузории сближаются попарно и между ними образуется протоплазматический мостик. При этом макронуклеусы у обеих особей растворяются, а из микронуклеуса путем мейотического деления формируются стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигрирующие ядра переходят в цитоплазму партнера и сливаются со стационарными, образуя синкарион. Он содержит диплоидный набор хромосом. После ряда преобразований из синкариона формируются обычные микро- и макронуклеусы. После конъюгации инфузории расходятся, сохраняя самостоятельность. Благодаря обмену наследственной информацией возникают новые комбинации свойств и признаков.

Копуляция — половой процесс у одноклеточных, при котором две особи приобретают половые различия, превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу. В процессе эволюции полового процесса образовались различные типы клеток. На первом этапе у гамет не наблюдается морфологической дифференциации, то есть имеет место изогамия. Дальнейшее усложнение процесса связано с дифференцированием гамет на большие и малые, то есть появлением анизогамии. При этом гаметы сохраняют подвижность, но сливаются только разные гаметы. Крайняя форма анизогамии, когда гаметы резко различающиеся по размеру, получила название оогамии. При этом большая гамета во много раз больше мелких подвижных гамет, она остается неподвижной.

Партеногенез — особая форма полового размножения (поскольку развитие при нем связано с яйцеклеткой). Различают природный (некоторые растения, черви, насекомые, ракообразные) и искусственный партеногенез (шелкопряд, некоторые иглокожие, черви, моллюски и др.).

При факультативном партеногенезе яйцо способно развиваться как с оплодотворением, так и без него (пчелы, муравьи, коловратки и др.). Эта форма партеногенеза возникла как приспособление для регулирования численного соотношения полов. При облигатном партеногенезе яйца развиваются только без оплодотворения (кавказские скальные ящерицы, тля, дафнии). Эта форма может носить циклический характер, когда в течение лета образуются только самки, а осенью двуполые особи. Такой тип партеногенеза развивается как приспособление у видов, для которых характерна массовая гибель особей (дафнии).

Восстановление диплоидного набора в клетках партеногенетических особей достигается разными способами: слиянием ядра клетки с ядром редукционного тельца или блокированием второго деления мейоза (дафнии).

Андрогенез — развитие яйца только с мужским ядерным материалом, при котором материнское ядро устраняется (тутовый шелкопряд, некоторые осы). Гивогенез — своеобразная форма размножения, когда ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки и дальнейшее развитие обусловлено только генетической информацией матери (серебристый карась). При этом оплодотворение не происходит, лишь проходит осеменение яйцеклетки (не происходит слияние генетической информации женской и мужской гамет).

Полиэмбриония — процесс развития нескольких зародышей из одной зиготы. У животных ее делят на специфическую — это явление является естественным для данного вида (наездники, броненосцы); спорадическую — происходит время от времени под действием определенных факторов (все животные). У растений полиэмбриония делится на настоящую, когда в одном зачаточном мешке из одной зиготы развивается несколько зародышей (тюльпан, кувшинка), и ложную, когда зародыши развиваются в результате наличия в семенном зачатке нескольких зародышевых мешков (клубника), нескольких мегаспор (лилии) и т. д.

 

Гаметогенез и оплодотворение

Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах — гонадах. Различают два вида половых меток: женские — яйцеклетки и мужские — сперматозоиды. Сперматозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яичниках. Процесс формировано половых меток называется гаметогенезом. Процесс образования сперматозоидов носит название сперматогенез, яйцеклеток — овогенез.

Если мужские и женские половые клетки развиваются в одной особи, такой организм называют гермафродитным. Гермафродитизм свойственен многим животным (плоским и кольчатым червям, моллюскам). Как патологическое явление может встречаться у других групп животных. При естественном гермафродитизме мужские и женские половые железы могут функционировать в течение всей жизни особи (сосальщики, кольчатые черви и др.). В таких случаях организм имеет ряд приспособлений, препятствующих самооплодотворению (например, созреванию различных половых продуктов в разное время). Если разные гонады находятся в разных особях, такой тип размножения называется раздельнополым.

Яйцеклетки неподвижны, имеют форму, близкую к шарообразной, содержат все клеточные органеллы. Отличаются от соматических клеток размером, внутренней структурой цитоплазмы, имеют ряд веществ, необходимых для зародыша (желток). Яйцеклетки покрыты оболочками, которые принимают участие в ее формировании, защите и т. д.

 

 

Яйцеклетка:

1 — ядро; 2 — запас питательных веществ в цитоплазме; 3 — оболочки

 

Фазы овогенеза. Имеется период размножения, когда интенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с большим ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих этот период заканчивается еще до рождения. Сложившиеся к этому времени овоциты I порядка хранятся далее без изменений долгие годы. С наступлением половозрелости периодически отдельные овоциты вступают в период созревания. Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жир и пигменты. В цитоплазме, органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические превращения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, которые обеспечивают его питание. Далее наступает период дозревания, в процессе которого происходят два последовательных мейотических деления. Образуется одна большая клетка — овотида, которая содержит почти всю цитоплазму. Кроме того, образуются полярные тельца, которые впоследствии погибают. Затем из овотиды формируется яйцо. У млекопитающих периоды размножения и роста яйцевых клеток происходят в фолликулах. Во время овуляции стенка фолликула разрывается, и яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, — в яйцеводы (маточные трубы). У многих животных овогенез и созревание яиц происходят только в определенные сезоны года.

У женщин обычно ежемесячно созревает одно яйцо, а за весь период половой зрелости — около 400 яиц.

Сперматозоиды способны к движению, именно движением обеспечивается возможность встречи гамет. По внешней морфологии и малому количеству цитоплазмы они отличаются от соматических клеток, но имеют все органеллы. Типичный сперматозоид имеет головку, шейку и хвост. На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу головки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. Размеры сперматозоидов всегда микроскопические. Число сперматозоидов, которые образуются, огромно.

 

 

Строение сперматозоида:

1 — митохондрии; 2 — центриоль; 3 — ядро; 4 — акросома;

А — головка; Б — шейка; В — промежуточный отдел; Г — жгутик (хвост)

 

Сперматогенез происходит в семенниках, которые состоят из многочисленных канальцев. Стенка семенника состоит из нескольких слоев клеток, представляющих последовательные стадии развития сперматозоидов. Внешний слой составляют сперматогонии — клетки округлой формы с большим ядром и значительным количеством цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток и размер семенников. Это период размножения. С наступлением половозрелости часть сперматогониев продолжает делиться митотически, а часть перемещается в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит рост клеток, они увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты I порядка. Третий период называется периодом созревания, когда путем мейоза из каждого сперматоцита I порядка образуются два сперматоцита II порядка, а затем четыре сперматиды. Они имеют овальную форму и значительно меньшие размеры. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к просвету, и превращаются в сперматозоиды. У большинства животных сперматогенез происходит только в определенные сезоны, но у человека и многих домашних животных сперматогенез происходит в течении всего года.

 

 

Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза

 

Оплодотворение — процесс слияния двух клеток. в результате которого возникает новая особь, чей генетический потенциал берется от обоих родителей. Оплодотворение выполняет две функции: половую (комбинирование генов родителей) и репродуктивную (создание нового организма).

Оплодотворению у растений предшествует опыление. Этот процесс связан с переносом пыльцы из пыльников на рыльце пестика у покрытосеменных или семенного зачатка у голосеменных. После опыления пыльца прорастает, и спермии по пыльцевым трубкам проникают в яйцеклетку.

Оплодотворению у животных предшествует осеменение. Это ряд процессов, обеспечивающих встречу мужских и женских гамет. Внешнее оплодотворение встречается у многих животных, обитающих в воде. При этом яйца и сперматозоиды выделяются в окружающую среду, где происходит их слияние. Внутреннее оплодотворение чаще встречается у обитателей суши, поскольку на суше нет условий для сохранения и встречи гамет во внешней среде. При такой форме осеменения сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки.

Оплодотворение состоит из четырех последовательных стадий:

1. Контакт сперматозоида с яйцом и их взаимное узнавание. Это этап качественного контроля: сперматозоид и яйцо должны принадлежать к одному виду.

2. Проникновение сперматозоида в яйцо. Это этап количественного контроля: в типичном случае оплодотворить яйцо должен один сперматозоид. В оболочке яйцеклетки некоторых видов животных существует крохотное отверстие — микропиле, через которое проникает сперматозоид. Но в большинстве случаев проникновение сперматозоидов осуществляется благодаря акросомной реакции. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной, которая разрушается при контакте с яйцом. Освобождается акросомная нить, выделяются ферменты, которые растворяют оболочку яйцеклетки и фолликулярные клетки. Акросомная нить проникает через растворенную зону оболочек яйца и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется выпячивание. Оно захватывает ядро и центриоль сперматозоида и перемещает их внутрь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца.

3. Слияние генетического материала сперматозоида и яйца. Важнейшим моментом в оплодотворении является слияние ядер — синкариогамия, когда восстанавливается диплоидный набор хромосом. При этом происходит слияние мужского и женского пронуклеусов с образованием синкариона.

4. Активация метаболизма яйца для его вступления в фазу развития. Как правило, попадает в яйцеклетку один сперматозоид — моноспермия. Но у животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов. Это явление называется полиспермией и может быть патологией или нормой (у насекомых, паукообразных, акул, хвостатых земноводных, рептилий, птиц). Патологическая полиспермия приводит или к гибели клеток, или к их ненормальному развитию. У растений полиспермия естественна, потому что оплодотворение яйцеклетки и зародышевого мешка осуществляется двумя спермиями. Для того, чтобы воспрепятствовать проникновению нескольких сперматозоидов в яйцо, у различных организмов были выработаны различные приспособления (изменение электрического потенциала яйца при связывании его с одним сперматозоидом; кортикальная реакция, которая осуществляется посредством выделения из кортикальных гранул веществ, удаляющих избыточные сперматозоиды; образование оболочки оплодотворения и т. п.).





загрузка...
загрузка...